Нормальное развитие колонок глазодоминантности

Очевидный способ получения сведений о колонках глазодоминантности у новорожденных животных заключался в проверке распределения волокон, входящих в слой 4C, путем инъекции метки в глаз на первый или второй день жизни. Результат оказался неожиданным. Вместо четких, ясно очерченных полосок в слое 4C мы наблюдали непрерывное распределение метки. Радиоавтограф слева на рис. 147 показывает этот слой в поперечном разрезе, и мы не видим никаких признаков колонок. Только если мы нареза́ли кору параллельно ее поверхности, можно было увидеть слабую волнистость с полумиллиметровыми интервалами, как это показано на радиоавтографе справа. Очевидно, волокна, растущие от коленчатого тела в кору, не разветвляются сразу же к областям, связанным с левым и с правым глазом. Они сначала посылают свои ветви повсюду в радиусе нескольких миллиметров и лишь позднее, приблизительно к моменту рождения животного, втягиваются обратно и окончательно распределяются. Слабая волнистость у новорожденного показывает, что втягивание началось еще до рождения; Пашко Ракич с большими трудностями сумел инъецировать метку в глаз утробного плода обезьяны и выяснил, что оно начинается за несколько недель до рождения. Инъецируя метку в один глаз в различные моменты после рождения, мы смогли легко установить, что в первые две или три недели в слое 4 происходит постепенное втягивание окончаний, так что к четвертой неделе формирование полосок завершается. Узор полосок и их периодичность с шагом 0,8 миллиметра, таким образом, являются врожденными.

Рис. 147. Слева: поперечный срез слоя 4C коры новорожденного макака после инъекции радиоактивной метки в глаз. Снимок сделан в темном поле, поэтому меченые участки выглядят светлыми. Их непрерывность показывает, что входы от каждого глаза не сгруппированы в полоски, а перемешаны во всем слое. (Белая полоса между слоями 4C, находящимися у поверхности мозга и в глубине, представляет собой белое вещество мозга, заполненное волокнами с меткой, идущими от наружных коленчатых тел.)

Справа: здесь показан срез другого полушария; при изготовлении среза нож слегка коснулся участка стриарной коры, находящегося в глубине. В верхней части слоя 4C можно усмотреть намек на полоски. (Эти полоски находятся в подразделении, связанном с крупноклеточными слоями коленчатого тела.) Более глубинный подслой β образует непрерывное кольцо вокруг α и поэтому предположительно позднее дифференцируется по глазодоминантности.

Мы легко подтвердили представление о постнатальном втягивании окончаний, регистрируя ответы слоя 4C обезьян вскоре после рождения. По мере продвижения электрода вдоль этого слоя параллельно его поверхности мы везде смогли вызвать активность от обоих глаз вместо четкого чередования глаз, наблюдаемого у взрослых животных. Карла Шатц продемонстрировала аналогичный процесс развития коленчатого тела у кошки: у утробного плода многие клетки коленчатого тела временно получают входы от обоих глаз, но утрачивают один из входов по мере образования слоистой структуры. Таким образом, и в коре, и в коленчатом теле мы имеем примеры формирования и последующей спонтанной дегенерации синапсов в процессе развития.

Окончательная картина чередования полос для левого и правого глаза в корковом слое 4C развивается нормально даже в том случае, если оба глаза закрыты путем сшивания век; это означает, что надлежащие связи могут создаваться и без участия индивидуального опыта. Мы полагаем, что в процессе развития входные волокна от обоих глаз конкурируют в слое 4C таким образом, что если входы от одного из глаз в каком-то месте преобладают, то преимущество этого глаза имеет тенденцию увеличиваться, а число входов от другого глаза соответственно убывает. Даже небольшое начальное неравенство при этом стремится постепенно возрастать до тех пор, пока всюду в слое 4 в возрасте одного месяца не появятся отчетливые полоски с полным доминированием. При закрытом глазе баланс нарушается, и на границах полосок, где в норме исход борьбы решает прямое столкновение, открытый глаз получает преимущество и одерживает верх, что показано на рис. 148.

Мы не знаем, что́ при нормальном развитии приводит к начальному дисбалансу, но при столь неустойчивом равновесии дело может решить даже мельчайшее различие. Почему развивающийся узор должен состоять из параллельных полосок шириной 0,5 мм каждая, остается предметом догадок. Некоторые исследователи предполагают, что аксоны от одного и того же глаза, сближаясь, начинают притягивать друг друга, а от разных глаз — отталкивать друг друга, причем на малых расстояниях отталкивание слабее притяжения, так что притяжение побеждает. С увеличением расстояния притягивающая сила убывает быстрее отталкивающей, так что на некотором удалении побеждает отталкивание. Шириной зоны этих конкурентных взаимодействий и определяются размеры колонок. Согласно математическим расчетам, для получения параллельных полосок (в противовес шахматному порядку или островкам аксонов от левого глаза в сплошной массе аксонов от правого глаза) требуется лишь то, чтобы границы между колонками были как можно короче. Итак, мы имеем возможность объяснить сужение и расширение колонок, показав, что в то время, когда глаз был закрыт в раннем периоде жизни, конкуренция все же была возможной.

Рис. 148. Эта «конкурентная модель» объясняет разделение волокон четвертого слоя на колонки глазодоминантности. К моменту рождения колонки уже начали формироваться. В норме, если в какой-то точке один глаз хотя бы незначительно доминирует, это оканчивается его полной монополией. Если один глаз при рождении закрыт, то сохранившиеся волокна от открытого глаза в любой данной точке слоя 4 полностью одерживают верх. Волокна от закрытого глаза сохраняются только там, где в момент закрытия у них не было конкурентов.

Тем временем Рэй Гиллери, работавший тогда в Висконсинском университете, предложил правдоподобное объяснение атрофии клеток в коленчатом теле. Изучая наши рисунки, демонстрирующие сморщивание клеток после закрытия одного глаза у кошек, он заметил, что в участках коленчатого тела, наиболее удаленных от средней линии, сморщивание было значительно меньшим; действительно, там — в проекции височной серповидной области — клетки казались вполне нормальными. Здесь отображается боковой край зрительного поля, настолько удаленный от середины, что его может видеть лишь один глаз этой стороны (рис. 149). Мы были огорчены, если не сказать больше, ибо настолько увлеклись измерением клеток с целью подтвердить наши выводы, что просто забыли как следует рассмотреть собственные микрофотографии. Ведь отсутствие атрофии клеток со входами от «височного серпа» означало, что атрофия в других местах коленчатого тела, и в самом деле, могла быть результатом конкуренции со стороны другого глаза.

Рис. 149. Различные участки обеих сетчаток проецируются на их собственные зоны в правом коленчатом теле кошки (которое показано здесь в поперечном сечении). Верхний слой коленчатого тела, получающий входные волокна от контралатерального (левого) глаза, нависает над следующим слоем. Свешивающаяся часть получает входы от височного серповидного участка поля зрения, который проецируется на сетчатку только одного глаза. При закрытии этого глаза свешивающаяся часть не атрофируется — предположительно потому, что не встречает конкуренции со стороны другого глаза, в котором соответственного участка нет.

С помощью весьма остроумного эксперимента, показанного на рис. 150, Маррей Шерман и его коллеги представили решающие доказательства роли конкуренции в атрофии клеток коленчатого тела. Сначала они разрушили у котенка крошечный участок одной сетчатки в области бинокулярного поля зрения. Затем они плотно зашили другой глаз. В небольшой зоне того слоя коленчатого тела, на который проецировался глаз с локальным повреждением, была обнаружена сильно выраженная атрофия. Этот результат получили и многие другие исследователи. В слое, имевшем входы от другого, ранее закрытого глаза, как и ожидалось, они тоже наблюдали сморщивание клеток повсюду, кроме зоны, подвергшейся атрофии в слое с проекцией другого глаза. Там, несмотря на отсутствие входных сигналов от глаза, клетки были нормальными. Атрофия, обусловленная закрытием глаза, была предотвращена путем исключения конкуренции. Ясно, что конкуренция не могла происходить в самом коленчатом теле; однако следует помнить, что, хотя тела и дендриты клеток коленчатого тела находились в самом коленчатом теле, большинство окончаний их аксонов были в коре, а там, как я уже говорил, окончания, принадлежащие закрытому глазу, подвергались сильной атрофии. Вывод состоит в том, что при закрытии глаза сморщивание клеток — это результат уменьшения числа поддерживаемых ими аксонных окончаний.

Рис. 150. В 1974 году эксперимент Шермана, Гиллери, Кааса и Сандерсона продемонстрировал значение конкуренции для атрофии клеток наружного коленчатого тела. Если разрушить у котенка небольшой участок левой сетчатки, то в соответствующей части верхнего слоя правого наружного коленчатого тела образуется островок сильно выраженной атрофии. Если затем закрыть правый глаз, то, как и можно было ожидать, слой, расположенный ниже, подвергается атрофии, за исключением участка, лежащего прямо под атрофированным участком верхнего слоя. Этот факт служит сильным доводом в пользу конкурентной природы атрофии, вызываемой закрытием глаза.

Открытие того факта, что при рождении во всем слое 4 без каких-либо перерывов представлены волокна от обоих глаз, оказалось весьма полезным, так как оно объясняло, каким образом могла бы реализоваться конкуренция на синаптическом уровне в структуре, в которой, казалось бы, нет никаких возможностей для взаимодействия глаз. И все-таки проблема может оказаться не такой простой. Если причина изменений в слое 4 — то, что в первые недели после рождения здесь существуют условия для конкуренции, то закрытие глаза в возрасте, когда система еще пластична, а колонки уже разделены, не приводило бы к возникновению изменений. Мы закрывали глаз в возрасте пяти с половиной недель и только через год вводили метку в другой глаз. Результатом было четкое сужение и расширение соответствующих полос. Это как будто бы указывает на то, что помимо дифференцированного втягивания окончаний возможно и прорастание их на новую территорию.

Дата добавления: 2015-10-13