Разброс и смещение рецептивных полей

Учитывая сказанное выше, как можно объяснить анатомическую однородность коры? Для этого придется подробнее рассмотреть, что́ происходит с положением рецептивных полей нейронов, встречающихся на пути продвижения электрода. Если мы будем вводить электрод в стриарную кору точно под прямым углом к ее поверхности, то окажется, что все эти рецептивные поля расположены почти в одном и том же участке поля зрения, но не совпадают полностью — от клетки к клетке положение рецептивного поля несколько меняется. Однако эти изменения кажутся случайными и не очень велики, так что рецептивные поля каждых двух последовательных клеток значительно перекрываются (этот факт отражен на рис. 91). В каждом данном слое коры размеры рецептивных полей относительно постоянны, однако при переходе к другому слою они заметно меняются — от очень малых в слое 4C до больших в слоях 5 и 6. В пределах одного слоя коры площадь, занимаемая десятью или двенадцатью последовательно зарегистрированными полями, из-за случайного разброса будет примерно в 2–4 раза больше, чем площадь рецептивного поля одной клетки. Назовем ту область, которую занимает вся совокупность рецептивных полей отдельных клеток в одном слое и в одной точке коры составным рецептивным полем данной точки. В зависимости от слоя коры величина составного поля варьирует — например, в слое 3 она равна около 30 угловых минут для центральной ямки и примерно 7–8° для дальней периферии.

Рис. 91. Картирование этих девяти рецептивных полей было проведено при однократном прохождении микроэлектрода через стриарную кору кошки перпендикулярно к ее поверхности. При таком продвижении электрода наблюдаются случайные отклонения в положении рецептивных полей, а также в их величине, но не отмечается какой-либо тенденции к их систематическому смещению.

Теперь предположим, что мы вводим и продвигаем электрод горизонтально в пределах одного слоя коры, скажем слоя 3. И здесь при последовательной регистрации ответов клеток мы обнаружим, что положение рецептивных полей варьирует случайным образом, однако в этих беспорядочных сдвигах мы заметим тенденцию к смещению в определенном направлении. Разумеется, это направление можно предсказать исходя из топографической проекции поля зрения в кору. Сейчас нас будет интересовать величина смещения, которая наблюдается при сдвиге электрода на 1 миллиметр по горизонтали. Если учесть то, что было сказано выше относительно различий в «увеличении», ясно, что расстояние, измеряемое в поле зрения, будет зависеть от того, где именно в коре мы продвигаем электрод — в области проекции центральной ямки, в периферийной области или где-то в промежуточной зоне. Скорость смещения рецептивных полей в поле зрения будет далеко не одинаковой. Оказывается, однако, что эта скорость будет очень близка к постоянной, если сделать поправку на размер самих рецептивных полей. Смещение в любом месте коры на 1 миллиметр соответствует такому сдвигу в поле зрения, который равен примерно половине поперечника составного рецептивного поля (т.е. суммарного поля, образуемого наложением рецептивных полей всех клеток, находящихся под данной точкой поверхности коры. Таким образом, чтобы полностью выйти из одного участка поля зрения и перейти в другой, следующий, потребуется смещение примерно в 2 миллиметра (это показано на рис. 92). То же оказывается справедливым для всех точек поля 17, где мы отводили электрическую активность. В области центральной ямки рецептивные поля очень малы, однако невелик и сдвиг в поле зрения, который соответствует смещению вдоль коры на 2 миллиметра. Напротив, на периферии как размеры рецептивных полей, так и соответствующие смещения в поле зрения гораздо больше (рис. 93).

Рис. 92. При продвижении электрода в коре кошки на большое расстояние параллельно поверхности положение рецептивных полей встречающихся клеток изменяется. В данном случае электрод прошел 3 мм и встретился примерно с 60 клетками (их слишком много, чтобы показать на этом рисунке). Здесь отмечены положения только четырех или пяти рецептивных полей, карты для которых составлялись в начале прохождения каждого миллиметра (примерно десятой его части), а остальные поля оставлялись без внимания. В верхней части рисунка показаны рецептивные поля клеток, встретившихся на четырех этапах проходки (0, 1, 2 и 3). Каждая такая группа полей заметно смещалась в поле зрения вправо относительно предыдущей группы. Рецептивные поля клеток группы 2 не перекрываются с полями группы 0, а поля группы 3 — с полями группы 1. В обоих случаях расстояние вдоль коры составляло 2 миллиметра.

Рис. 93. У макака рецептивные поля клеток верхних слоев коры увеличиваются по мере удаления от центральной ямки (которой соответствует отметка 0°). В таком же отношении увеличивается и расстояние между центрами рецептивных полей тех клеток, расстояние между которыми в коре составляет 2 миллиметра.

Дата добавления: 2015-10-13