Аллель агути.

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяется серией аллелей агути, соответственно, окрас, называемый волчье-серым (зонарным) или агути, является исходным (диким) типом. Ген агути - родоначальник целой серии аллелей:

A^s	>	A^y	>	A	>	a^sa	>	a^t
Сплошной черный		Доминантный рыжий		Агути (волчье-серый)		чепрачный		черно- подпалый

В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллели (множественный аллелизм): два доминантных A^s и A^y и два рецессивных – a^sa и a^t по отношению к исходному гену А.

Ген A^s отвечает за сплошной черный окрас, его проявления варьируют (в зависимости от наличия генов-модификаторов) от угольно-черного до буро-черного. Доминантный аллельный ген A^y отвечает за рыжий окрас. Этот ген проявляется как рыжий окрас, но могут наличествовать волосы с черными кончиками (типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. Все аллели локуса агути отличаются друг от друга распределением и шириной черной зоны на волосе. Эта зона может занимать весь волос на всем корпусе в случае A^s. Многие черные собаки имеют остаточные серые участки в начале волоса. У соболиных собак (A^y – рыжие с типированными волосами) черная зона сохраняется только на конце волоса и не на всех участках тела. Количество типированных волос определяется количеством модифицирующих полигенов, они называются затеняющими.

У чепрачных собак чепрак не является черным на всей протяженности волоса, а ближе к основанию волос имеет рыжий или серый окрас.

Ген a^sa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища. Это наиболее вариабельный окрас. Он может проявляться от почти черного до палевого с остатками седого чепрака по бокам туловища.

Вполне возможно, что в случае гетерозиготного генотипа или при наличии достаточного количества модифицирующих полигенов собаки будут иметь не выраженный, как бы промежуточный тип окраса. Так, известны кавказские овчарки, окрас которых в состоянии ”разлиньки” напоминает чепрачный, когда же собака полностью обрастает длинной шерстью – наличие чепрака уже неочевидно. Р.Робинсон отмечал, что такое неполное доминирование вполне возможно, но достаточного количества статистических данных по этому вопросу пока нет. Согласно другому взгляду на эту проблему, признаки, кодируемые генами из локуса агути, наследуются дискретно. Тогда учитывая, что исходным геном дикого типа является ген А (агути), логично будет предположить, что мутантные аллели закрепились в генотипе ряда древних пород под воздействием искусственного отбора. Видимо, древние селекционеры отдавали предпочтение цветовым вариациям, позволяющим отличать домашних собак от волков. Один из ближайших родственников кавказских овчарок (а по утверждению некоторых исследователей – предок всех догообразных собак) тибетский дог, может иметь черно-подпалый и коричневый окрасы, которые, будучи рецессивными признаками, вполне могли сохраняться в породе и изредка проявляться в гомозиготном состоянии. К тому же в породе среднеазиатская овчарка достаточно часто встречаются животные черного, черно-подпалого окрасов, а учитывая близость ареалов распространения ”кавказцев” и ”среднеазиатов”, нельзя отрицать и возможность метизации между ними.

Таким образом, учитывая доминирование гена сплошного черного окраса над всеми остальными аллелями, следует иметь в виду, что черные кавказские овчарки являются результатом или прямой метизации (потомки первого поколения скрещивания кавказской овчарки с черной собакой любой другой породы) или неграмотного использования черных метисов в дальнейшем разведении. Как уже было сказано выше, чепрачный окрас кодируется геном a^sa, рецессивным по отношению к генам A^y и A. Поэтому он изредка может выщепляться и при достаточно грамотном разведении, так как гибридные особи могли привнести в породу кавказской овчарки мутантные гены чепрачного и черно-подпалого окрасов еще на аборигенном этапе ее существования.

Аллели протяженности окраса.

Аллели этого локуса связаны с распределением черного и рыжего пигмента, но уже не по длине волоса, а по поверхности туловища. Известно три аллели этого локуса.

E^br	>	E	>	e
Тигровость		Нормальное распределение черного пигмента, обусловленное действием генов других локусов		Полное отсутствие черной пигментации шерсти, не затрагивающее мочки носа, когтей, губ, век

Ген E варьирует от почти рыжего с несколькими черными шерстинами до почти черного с несколькими рыжими.

Исходный ген дикого типа E отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента на поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черно-подпалых собак. Гены E^br и e являются мутантными аллелями гена E. Ген E^br отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему. Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. Большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов.

Взаимодействие локусов A и E.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена E. При наличии ee вместо EE или Ee запрещается синтез черного пигмента и все генотипы локуса A будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности, то есть, существуют два независимых рыжих окраса – они отличимы друг от друга по наличию или отсутствию волос с черной концевой окраской.

Аллель тигровости E^br проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген E^{b r} индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.

Окрас	Генотип
Сплошной черный	A^s-E^br-
Тигровый	A^y- E^br-
Темно- тигровый	a^sa- E^br-
Черно-тигровый	a^ta^t-E^br-

Ген A^s подавляет действие гена E^br, т.е. эпистатичен. Это не удивительно, т.к. A^s-индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако в комбинации с геном A^y ген E^br проявляется.

Таким образом, можно констатировать, что щенки тигрового окраса могут рождаться только в том случае, когда хотя бы один из родителей имеет тигровый окрас. Исключения составляют окрасы, образовавшиеся в результате репрессии генов, обуславливающих пигментацию шерсти. Например, собака, имеющая чисто белый окрас, при котором ген тигровости в фенотипе не проявляется, но может присутствовать в генотипе (E^br-s^ws^w), в сочетании с особью любого нетигрового окраса вполне может дать тигровых щенков.

Иногда бывает весьма затруднительно определить наличие тигровости у взрослой кавказской овчарки, особенно, когда полосы расположены достаточно редко, к тому же наличие длинной шерсти как бы размывает окрас. В таком случае с уверенностью можно говорить о наличии тигрового окраса только при осмотре молодых животных и щенков, т. е. до тех пор пока они не ”оденутся” в длинную шерсть, присущую взрослым особям. В связи с этим стоит придавать особое значение тщательности, с которой должно делаться описание окраса собак на выводках молодняка и при актировании пометов.

При мутации E к e прекращается синтез черного пигмента.

Окрас	Генотип
Рыжий	A^s-ee-
Рыжий	A^y- ee-
Рыжий	A^sa-ee-
Рыжий	a^ta^t-ee-

e-рыжий окрас получается при скрещивании собак любого окраса из серии агути с гетерозиготными по локусу E (Ee).

Соболиный окрас, определяемый A^y геном, получается за счет генов-модификаторов, но иногда они работают так, что черного пигмента почти не вырабатывается и тогда A^y собака визуально может выглядеть как ee рыжая. Если в породе от двух рыжих собак получаются черные или коричневые, можно говорить о распространении в породе A^y и ee одновременно.

Ослабление окраса

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента – желтый и черный. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул определяет окрас волоса. Черный волос имеет овальные интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент. У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный), гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы (если собака чепрачная, подпалая или тигровая) не изменены. Очевидно, что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого взгляда это выглядит как коричневый, то есть мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос B и коричневый окрас b. Исходный доминантный ген B доминантен по отношению к мутантному b. Ген b в гомозиготном состоянии изменяет черную окраску волос на коричневую, а также осветляет пигментацию губ, век, когтей, мочки носа и радужины глаз. Так как ген b не влияет на пигментацию рыжих участков, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это ”черные” рыжие собаки и ”коричневые” рыжие собаки, несущие b: A^y-bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации мочки носа, обводки глаз, губ, осветление радужины глаза.

Гены b₁, b₂, b₃, и т.д. вызывают образование разных оттенков коричневого цвета. Принимая во внимание закон гомологических рядов Н.И.Вавилова и большое разнообразие коричневых окрасов собак, возможно допустить множественность аллелей этой серии (Н.Московкина, М.Сотская).

Таким образом, рыжие или палевые кавказские овчарки с осветленной (коричневой) мочкой носа определенно имеют в генотипе bb и способны в сочетании с партнером такого же типа или гетерозиготным в отношении B (Bb) давать коричневых собак, которые являются браком. Вот почему следовало бы обратить внимание на стандарт породы, и если считать коричневых собак браком, браковать и рыжих, палевых и т.д. собак со светлой мочкой носа, т.к. ген b проявляется только в гомозиготном состоянии. Если задаться целью исключить из генофонда породы ген b, то следует более жестко относиться к обоим родителям, давшим коричневого щенка или палевого (рыжего) с коричневой мочкой носа, т.к. такие нормально окрашенные производители обязательно несут по одному рецессивному гену b. Однако не всегда целесообразно полностью исключать из разведения ценных в других отношениях особей, гетерозиготных по B -локусу.

Зная о B -гетерозиготности производителя, следует индивидуально подходить к его племенному использованию. Если собака обладает рядом уникальных экстерьерных качеств, то можно и пренебречь наличием у нее гена b. Особенно это актуально для породы кавказская овчарка, которая пока еще находится на этапе заводского становления.

Однако осветленная мочка носа у рыжей собаки может быть не только в связи с наличием bb в геноме, но и под действием гена CN, ослабляющего как черный, так и желтый пигмент. В этом случае цвет мочки носа, глаз, когтей и т.д. несколько иной, чем в случае гомозиготы по b. Он будет иметь скорее не коричневый, шоколадный окрас, а светло-рыжевато-коричневый или темно-розоватый. Этот ген ослабляет черный окрас до тускло-серого, а желтый – до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо-серый или почти белый в соответствии со степенью затененности волос. Волос CN щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых животных. Ген наследуется рецессивно и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих CNCN, погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. Следует, правда, оговориться, что наличие этого гена в генофонде данной породы с полной очевидностью пока не подтверждено.

Другой ”ослабитель” окраса – ген d.

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены непрерывно по мере роста волос. В основании волос цвет менее интенсивен. Черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея и становясь голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к корню. Тоже самое происходит и с пигментацией рыжих волос, бледнеющих к основанию до палевого цвета.

”Голубизна” голубых собак также является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. В этом случае пигментные гранулы откладываются на протяжении волоса не непрерывно, а островками или глыбками. В результате этого, для человеческого глаза шерсть таких собак будет выглядеть серой (голубой) в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Эти изменения вызывает рецессивный ген d в гомозиготном состоянии (D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d за ослабление пигментации), причем изменения пигментации кожи, глаз, когтей незначительны. Цвет глаз, в случае ослабления окраса геном d, будет варьировать от коричневого до светло-орехового, а мочка носа приобретет асфальтово-серый цвет.

Окрас	Генотип
Черный	A^s-B-D-E-
Голубой	A^s-B-ddE-
Коричневый	A^s-bbD-E-
Лиловый	A^s-bbddE-

С голубым окрасом справиться в породе кавказская овчарка еще труднее, чем с коричневым. Дело в том, что ген d, определяющий голубизну зонарных собак (AAdd), определяет также и палевый окрас (A^y-dd). Из-под двух палевых собак вполне могут получиться и голубые щенки, если оба производителя гетерозиготны по локусу A (A^yAdd).

Палевый окрас весьма распространен у кавказских овчарок. Поэтому, чтобы исключить из генофонда ген d, надо выбраковывать всех палевых собак, а это вообще нецелесообразно. В лучшем случае можно ввести ограничения на вязки палевых с зонарными. Конечно, это справедливо при условии, что во всех случаях палевые собаки ослаблены по окрасу за счет dd, а не за счет ослабляющих руфус-полигенов.

Проявление генов-ослабителей b и d можно наблюдать и в случае тигровых окрасов.

Окрас	Генотип
Черно-тигровый	A^y-B-D-E^br-
Голубо-тигровый	A^y-B-ddE^br-
Коричнево-тигровый	A^y-bbD-E^br-
Лилово-тигровый	A^y-bbddE^br-

В случае затруднений с определением окрасов у таких длинношерстных собак как кавказские овчарки, следует внимательно рассмотреть цвет отдельных волосков, разбирая шерсть до самой кожи в области холки, спины, боков. Сложно распознать также соболиную собаку с коричневым затенением (под действием b). Голубо-соболиный или лилово-соболиный окрас можно отличить от кремового или палевого только по цвету губ, обводки глаз (век) и радужины глаз.

Иногда кавказские овчарки, рождаются с голубым окрасом шерсти и с голубыми глазами. Ко взрослому состоянию эти животные обычно ”перецветают” в рыжий или палевый цвет со светловатыми, янтарными глазами. Это может объясняться как ослаблением окраса, вызванным присутствием гена d в гомозиготном состоянии, так и, возможно, ослаблением по типу ” пуховки ”. Щенячья шерсть таких мутантных (имеющих ген-ослабитель окраса по типу пуховки) зонарно-серых особей сначала серая (голубая), потом, к 6–8 месяцам окрас становиться нормальным. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа.

Аллели белого окраса, альбинизм.

Серия аллелей белого окраса, или альбинотическая, контролирует синтез пигмента по всему телу. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Все нормально окрашенные собаки имеют ген C, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента.

Окрас	Генотип
Полное проявление окраса	C
Шиншилла	c^ch
Голубоглазый альбинизм	c^b
Полный альбинизм	c

Аллель шиншилла (c^ch) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Ген c^ch осветляет как A^y- рыжих, так и ee- рыжих собак. Окрас таких шиншилловых животных может варьироваться от теплого кремового до почти белого, причем сохраняется черная окраска мочки носа, темная обводка глаз, губ, не осветляется радужина глаз. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Поэтому очень светло-палевые кавказские овчарки с черной мочкой носа вполне могут иметь в геноме аллель шиншиллы. В некоторых популяциях волков встречаются особи, имеющие окрас шиншилла. Полный альбинизм крайне редко встречается у собак.

Пегие и белые собаки достаточно часто встречаются среди кавказских овчарок. Чисто-белый окрас с черной мочкой носа, а также различная степень пегости определяются генами из локуса S. Причина развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток при корнях волос в коже раннего эмбриона. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препрепятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенок рождается с белыми отметинами. Животные у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые - нарушениями в ходе эмбрионального развития.

S сплошной окрас

sⁱ ирландская пятнистость

s^p пегость

s^w крайняя степень белой пятнистости

Аллель крайней степени пятнистости (белые собаки) рецессивна по отношению к аллели пегости, аллели ирландской пятнистости (белые отметины на морде, голове, груди, ногах, кончике хвоста) и аллели сплошного окраса.

Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен, начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее.

Животные, гомозиготные по гену пегости s^ps^p, имеют большее количество белого, чем животные гомозиготные по sⁱsⁱ (ирландская пятнистость). Для s^p характерна значительно более широкая вариабельность экспрессии.

Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и, в случае крайней выраженности, такие собаки полностью белые или имеют небольшие пятна(пятно) на крупе или голове. Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип s^ws^w является тот факт, что у таких собак могут появляться щенки с пятнами в стандартных местах.

Гетерозиготы Ss^p и Ss^w дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель sⁱ доминантен к s^p, но не к s^w. Гетерозиготы sⁱs ^w дают пегость или окрас, близкий к этому.

Экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (генотипически это генотип сплошного окраса).

Немало споров по сию пору вызывает окрас кавказских овчарок при котором на белых участках шерстного покрова наблюдается крап, по цвету соответствующий основному окрасу собаки. По мнению Р.Робинсона, такой окрас, называемый тиковостью, является результатом взаимодействия любой из аллелей белой пятнистости и гена T. Тиковость проявляется только на белом фоне и является весьма вариабельным признаком: от нескольких пятнышек до такого их изобилия, что белые участки начинают казаться чалыми. Вполне вероятно, что на степень проявления признака оказывает влияние система генов-модификаторов. Ген T доминантен, поэтому избавится от крапчатых собак в породе путем выбраковки всех носителей данного признака достаточно легко. Но возникает вопрос оцелесообразности такого отбора, поскольку крапчатость очень распространена среди кавказских овчарок.

Img. 11-1 Зонарно серый (Гросс Форвард Евстрап)

Img. 11-3 Серо-палево тигровый (Легенда из Града Великого)

Img. 11-4 Рыже-тигровый (Нури из Соколиного Гнезда)

Img. 11-5 Буро-пегий (Керол Кардинал)

Img. 11-6 Бурый (Батыр Великий Хан)

Img. 11-7 Серо-тигровый (Файда)

Img. 11-8 Палевый без маски (Жери)

Img. 11-9 Рыжый без маски (Дара)

Img. 11-10 Рыже-пегий (Ярда)

Img. 11-11 Ярко-рыжий с маской (Захар)

Img. 11-12 Палево-тигрово пегий (Лада из Града Великого)

Img. 11-13 Светло палевый, почти белый (Мэг-Барда)

Img. 11-14 Светло-палевый (Викинг)

Img. 11-15 Светло-серый (Бонни Хунза)

Структура шерстного покрова.

Стандарт выделяет два типа шерстного покрова у кавказских овчарок. Длинношерстные кавказские овчарки (с развитым украшающим волосом в виде воротника, очесов на ногах, штанов и юбки на нижней поверхности груди, подвеса на хвосте), и короткошерстные с отсутствием украшающего волоса. Даже у собак с обычным шерстным покровом существует удивительное разнообразие длины волоса, плотности шерсти (количество волос на единицу площади кожи), соотношение числа остевых волос и подшерстка, волос прямых и имеющих тенденцию к волнистости. Вряд ли длинная шерсть определяется более чем одним геном. Множество вариаций и форм по длине и развитости шерстного покрова происходит благодаря полигенам, модификации экспрессии гена длинношерстности.

Длинношерстность определяется мутантным рецессивным геном l. Степень развитие украшающего волоса наследуется, по-видимому, как количественный признак. Каждый дополнительный ген-модификатор в доминантном состоянии усиливает развитие украшающего волоса.

Такой нежелательный для кавказских овчарок признак, как волнистая шерсть, скорее всего наследуется рецессивно.

Дата добавления: 2015-08-21