О некоторых проблемах наследственности и селекции кавказских овчарок.

Племенное разведение невозможно без знания генетики и современных методов зоотехники. Предметом генетики является наследственность и изменчивость. Любая селекционная программа обречена на неудачу при отсутствии грамотного и профессионального подхода. Прежде, чем начать разговор о некоторых проблемах современной селекции, напомним ряд основных определений и понятий генетики.

Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления их генетическими программами.

Наследственность – свойство организмов обеспечивать материальную преемственность в ряду поколений и специфический характер индивидуального развития (онтогенеза)в определенных условиях внешней среды. Иными словами, с помощью механизмов наследственности организмы сохраняют свои признаки и особенности и передают их потомству в результате процесса размножения.

Изменчивость – свойство, противоположное наследственности, и проявляется в некотором несходстве особей как одного поколения, так и между родителями и их потомками. Изменчивость бывает наследственная и ненаследственная (модификационная). Наследственная изменчивость обусловлена разными механизмами на молекулярном уровне. Во-первых, это точечные мутации – скачкообразные химические изменения генов. Эти мутации приводят к изменению, исчезновению, ослаблению или усилению проявления признака, связанного с мутировавшим геном. Они стойко передаются из поколения в поколение. Например, большинство окрасов разных пород получились в результате мутаций генов исходной формы дикой собаки.

Во-вторых, – хромосомные перестройки. Это более крупные нарушения генетического аппарата. Они затрагивают целые системы генов и заключаются в том, что какие-то участки хромосомы могут быть обменены друг с другом, удалены, удвоены, вынесены в отдельную хромосому, прикреплены к другой хромосоме и т.д., что нарушает взаимодействие генов. Это приводит к изменению признаков и их комплексов.

В-третьих, в результате полового размножения образуются новые сочетания генов (см. ниже), что взаимно может изменить их действие, а следовательно, и кодируемые ими признаки. Такая изменчивость называется комбинативной.

Следует отметить, что мутации случаются достаточно редко, поэтому, если собаковод наблюдает какое-то неожиданное скачкообразное изменение признака, это вовсе не значит, что произошла новая мутация, скорее всего признак изменился за счет новой комбинации уже существующих генов. Например, при скрещивании двух рыжих кавказских овчарок могут получиться зонарные щенки. Это не означает, что произошла мутация в этом поколении, которая изменила ген рыжего окраса. Просто возникла новая комбинация генов, привнесенных как от отца, так и от матери. Подобные примеры будут разбираться более подробно в разделе, посвященном окрасам.

В-четвертых, развитие организма всегда происходит в определенных условиях внешней среды и, в зависимости от конкретных обстоятельств, проявление действия генов может меняться или модифицироваться. Такая изменчивость называется модификационной. Конкретное изменение признака не наследуется, однако пределы модификационной изменчивости организма определяются его наследственностью.

Разброс варьирования признака называется нормой реакции. Например, изменение качества шерсти, т.е. густоты и длины, у собак зависит от климата (север / юг) и условий содержания (домашнее / уличное). Так, в жарком климате или при комнатном содержании овчарка не станет такой же гладкошерстной, как ротвейлер, но шерсть у нее будет заметно короче и беднее, чем у ее собратьев и даже однопометников, живущих в более суровых условиях. То же самое можно сказать о телосложении, мощности костяка, темпераменте, характере и многих других признаках и их комплексах. Очень важно усвоить, что в организме нет ненаследственных признаков: любые изменения признаков наследственно детерминированы. В разобранном нами примере наследуется не более длинная и густая шерсть овчарки с севера, а возможность такого ее развития, запрограмированная как у северной, так и у южной особи.

Таким образом, наследственность является процессом, обеспечивающим не только сходство, но и различие организмов в ряду поколений. Поэтому наследственность и изменчивость являются двумя сторонами, противоположными, но неразрывно связанными, одного процесса, являющего материальной базой отбора и, следовательно, селекции!

Наследственность и изменчивость неразрывно связаны с процессом размножения, а размножение – с делением клеток. Как мы знаем, живой организм состоит из клеток. Внутри клеток находится ядро, в ядре – хромосомы. Хромосомы состоят из ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты)– основного вещества наследственности, завернутой в белковые молекулы. Молекула ДНК огромная и непрерывная, состоит из звеньев, образуя цепочку. Участки таких цепочек, которые несут информацию о конкретном, наиболее элементарном признаке называются генами.

Ген – это основная единица наследственности, определяющая проявление и наследование элементарного признака. На молекулярном уровне один ген кодирует информацию о структуре только одного белка. А белки затем и определяют развитие того или иного признака, создают химическую основу для его проявления. Гены на ДНК расположены строго линейно, один за другим в ряд.

Хромосомы в одной клетке бывают различной формы и размера. В соматической клетке (т.е. клетке тела) каждая хромосома удвоена, а в половой клетке (гамете), участвующей в половом размножении, их по одной каждого вида. Парные хромосомы называются гомологичными. При этом соблюдается обязательное условие: сколько видов хромосом в соматической клетке, столько же хромосом в единственном экземпляре в половой. Исключение составляют две половые хромосомы. Они различаются по форме. В соматической клетке присутствуют обе, а в половой – какая-то одна из пары. У собак, как и у всех млекопитающих, это X- и Y-хромосомы. Половые хромосомы определяют пол животного. Так, если соматическая клетка содержит две X-хромосомы (XX) организм женский, а если X- и Y-хромосомы (XY) – мужской.

Соматическая клетка каждого вида организмов имеет определенный набор хромосом. У разных видов наборы могут различаться. Однако у особей одного вида они обязательно одинаковы по форме и количеству хромосом. Так у собак их 78, т.е. в ядре каждой соматической клетки каждой собаки содержится 39 видов хромосом, представленных в двойном количестве. Это диплоидный (двойной) набор хромосом, а в половой клетке хромосома каждого типа единична (гаплоидный набор). За счет такого уменьшения числа хромосом в половых клетках сохраняется постоянство их числа (при половом размножении) из поколения в поколение, тем самым, обеспечивается наследственность и закрепляется изменчивость.

В результате слияния гамет (половых клеток) мужской и женской особей при половом размножении образуется зигота (оплодотворенная яйцеклетка), в которой восстанавливается двойной набор хромосом. При этом создается разнообразие комбинаций признаков, новые их сочетания. В зависимости от того, какие половые хромосомы содержались в гаметах при слиянии, определяется пол будущего организма. Так, если обе гаметы содержали по X-хромосоме, то особь получится женская (XX), а если одна из гамет имела Y-хромосому - мужская (XY). Так как женская особь производит только X-содержащие гаметы, а мужская и X- и Y-содержащие гаметы, то сочетание YY – невозможно.

Как уже было сказано, хромосома содержит огромную, неветвящуюся, линейную молекулу – цепочку ДНК. На ДНК записана вся информация о всех признаках проявляющихся в процессе развития организма. Информация скомпонована в виде генов (см. выше). Гены принято обозначать буквами латинского алфавита, например A, B, C и т.д. Каждый ген занимает строго определенное место на хромосоме. Это место называется локусом. Так как хромосомы парные, и в каждой из них в определенном локусе находится определенный ген, отвечающий за определенный фенотипический (внешний) признак, то таких генов в организме по два. В результате мутационного процесса парные гены гомологичных хромосом могут чуть отличаться друг от друга, кодируя при этом один и тот же признак, модифицируя его проявление. Например, сплошной рыжий и зонарный окрасы кавказских овчарок. Гены этих окрасов лежат на гомологичных хромосомах в одном и том же локусе. Более того, мутации могут происходить в различных участках гена, вызывая различные внешние проявления.

Таким образом, образуется целое семейство однотипных генов. В каждом организме их будет всегда по два, а в породе (стае, стаде, популяции) их может быть и больше. Так у собак из исходного гена дикого окраса агути (зонарно-серый) образовались гены, отвечающие за рыжий, черный, чепрачный, черно-подпалый окрасы (см. ниже). Все они находятся в одном локусе, по одному на гомологичной хромосоме. Но у разных собак в разном сочетании их все равно по два. Такие гены называются аллельными генами. Каждый из них называется аллелью, т.е. разновидностью гена. Если их больше двух, как в приведенном случае с окрасами собак, то такое явление называется множественным аллелизмом. На гомологичных хромосомах могут находиться как идентичные, так и разные аллельные гены. Если гены идентичные, то такой организм будет гомозиготным по данному гену, если аллельные гены разные – гетерозиготным.

Обычно аллельные гены не могут одновременно работать, если они разные. ”Побеждает” один из них. Это явление называется доминированием. Ген, который работает, т.е. проявляется признак, кодируемый им, называется доминантным. Парный аллельный ген на второй гомологичной хромосоме не работает и находится в скрытом, ”спрятанном” состоянии. Такой ген называется рецессивным. Таким образом, в гетерозиготном состоянии один аллельный ген будет доминантным, другой рецессивным. В гомозиготном состоянии оба гена должны быть одинаковые – или оба доминантные, или оба рецессивные. Следовательно, рецессивные гены работают только в гомозиготном состоянии, когда им никто не мешает.

Например, ген рыжего окраса A^y доминантен по отношению к гену агути A (зонарный окрас). Тогда при неоднократном скрещивании двух рыжих кавказских овчарок получаются только рыжие щенки, если обе особи или по крайней мере одна из них гомозиготны по A^y (A^yA^y). Можно от рыжих получить и зонарных и даже чепрачных (что нежелательно) щенков при условии, что обе особи гетерозиготны (A^yA в первом случае и A^ya^sa – во втором). Изобразим это в виде схем:

A^yA	X	A^yA
Рыжий		Рыжий
	¯
A^yA^y	A^yA	AA
Рыжий	Рыжий	Зонарный
	Или
A^ya^sa	X	A^ya^sa
Рыжий		Рыжий
	¯
A^yA^y	A^ya^sa	a^saa^sa
Рыжий	Рыжий	Чепрачный

Однако от двух зонарных собак нельзя получить рыжих, т.к. в их геномы не входит ген A^y, т.к. он доминантный, и собака была бы рыжей. Но чепрачных получить можно, если оба производителя будут гетерозиготны (Aa^sa):

Aa^sa	X	Aa^sa
Зонарный		Зонарный
	¯
AA	Aa^sa	a^saa^sa
Зонарный	Зонарный	Чепрачный

Аналогично можно анализировать любую пару аллельных генов (см. ниже), зная, как они взаимодействуют.

Существует еще и такое явление, как кодоминирование, или неполное доминирование, когда при гетерозиготном состоянии или оба аллельных гена работают, в таком случае возникает нечто новое (китайские хохлатые и мексиканские голые собаки, мраморный окрас), или доминантный ген работает не в полную силу и возникает промежуточное состояние (розовые цветки ”ночной красавицы”, чалый окрас коров, возможно, некоторые затемненные вариации соболиного окраса).

Совокупность всех генов в организме называется геномом.

Работая с какой-то отдельной породой собак, спаривая их между собой в различных комбинациях следует иметь в виду, что в данном случае мы имеем дело с популяцией, или, по крайней мере с ее частью. Популяцией называется совокупность особей одного вида, проживающих на одной территории и скрещивающихся между собой. Таким образом, вся совокупность особей одной породы, с которой мы проводим селекционную работу, можно считать популяцией. Границы популяции достаточно размыты и зависят от интенсивности обмена генетическим материалом между территориально разобщенными группами собак одной породы.

Генетический состав популяции или породы в более широком смысле называют ее генофондом. Для кавказской овчарки – это совокупность всех генов, которые имеются у особей, составляющих данную породу. Естественно, генофонд кавказской овчарки, как породы, является некоторой частью генофонда домашней собаки, как вида. Некоторые гены являются для собак общими. Это те, которые позволяют нам выделить собаку, как вид, из общей массы живых организмов.

Некоторые гены генофонда собаки оказались исключены в процессе селекции кавказской овчарки. Другие находятся в стадии исключения. Это те, которые несут нежелательные для породы признаки. Легче всего исключить из генофонда доминантные нежелательные гены. Например, чистокровная кавказская овчарка никогда не бывает чисто черной, т.к. ген, кодирующий этот окрас, является доминантным по отношению к рыжему (палевому) и зонарному и не входит в генофонд породы. Труднее обстоит дело с нежелательными рецессивными генами, которые в гетерозиготном состоянии не проявляются и могут передаваться из поколения в поколение. Конечно, если вести отбор на изъятие этого гена из генофонда, частота встречаемости его будет невелика, и, тем не менее, окончательно избавиться от него тем труднее, чем меньше его становится в популяции, т.к. все меньше вероятность встретить при скрещивании другую гетерозиготную по данному гену особь, чтобы получились гомозиготные рецессивные щенки и нежелательный признак выявился бы.

Анализ некоторых экстерьерных особенностей и аномалий кавказских овчарок с генетической точки зрения

Метод генетического анализа позволяет изучать генетические процессы, протекающие в живом организме и конкретные материальные связи между родителями и потомками. Применение на практике генетического анализа в значительной мере увеличивает возможности селекционера при решении сложных селекционных задач.

Стандарт породы кавказской овчарки требует отбраковки черно-подпалых, чепрачных, коричневых и голубых собак, а также собак со светлой мочкой носа и светлыми глазами, кроме собак светло-палевого окраса, где эти признаки (светлая мочка носа, светлые глаза) допускаются. Это мотивируется тем, что иногда в разведение включались помесные животные, полученные при выведении некоторых новых пород или при других обстоятельствах, и такие нехарактерные для кавказских овчарок окрасы могут свидетельствовать о наличии у определенной части животных нечистопородных предков.

Попробуем в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак на основании данных, опубликованных Р.Робинсоном.

Дата добавления: 2015-08-21