Хромосомне визначення статі

З давніх-давен люди шукали відповіді на питання: чому в одних випадках народжуються хлопчики, в інших – дівчатка? Чим пояснити, що співвідношення статей в природі, як правило, становить 1:1, тобто на 100 самців, що народжуються, припадає 100 самок. Відповіді на ці питання дала хромосомна теорія спадковості, яка встановила роль статевих хромосом у визначенні статі.

Стать, як і будь-яка інша ознака, генетично детермінована. У більшості роздільностатевих видів, у тому числі і в людини, стать визначається в момент запліднення (сингамно) і залежить від комбінації статевих хромосом від обидвох батьків у зиготі. Стать успадковується як менделююча ознака. Розщеплення за статтю відбувається як при аналізуючому моногібридному схрещуванні в співвідношенні 1♀:1♂.

Розрізняють гомогаметну і гетерогаметну стать. Гомогаметна – стать, в якій обидві статеві хромосоми однакові. Гетерогаметна – стать з різними статевими хромосомами. Гомогаметна стать утворює один тип гамет щодо статевих хромосом, гетерогаметна – два типи. У людини, ссавців, дрозофіли гомогаметною статтю є жіноча стать, гетерогаметною – чоловіча. Жінка (ХХ) в мейозі утворює один тип яйцеклітин (Х), чоловік (ХY) – два типи сперматозоїдів у рівному співвідношенні: половина сперматозоїдів містить Х -хромосому, інша половина – Y -хромосому. У деяких організмів (птахи, метелики, плазуни) гетерогаметною є жіноча, а гомогаметною – чоловіча стать.

Стать - сукупність морфологічних, фізіологічних, біохімічних і інших ознак організму, обумовлюючих відтворення собі подібного. При вивченні наборів хромосом чоловічих і жіночих особин звернули увагу на той факт, що у більшості жіночих організмів всі хромосоми утворюють пари, а у чоловічих крім парних (гомологічних) хромосом є дві непарні. Надалі було встановлено, що ці непарні хромосоми якраз і визначають стать організму. Велика з непарних хромосом, яка міститься в жіночому каріотипі в подвійному наборі, а в чоловічому — в одиночному, названа X- хромосомою. Менша з непарних хромосом, яка міститься тільки у особин чоловічої статі, названа Y-хромосомою. Парні хромосоми, однакові у чоловічого і жіночого організму, називаються аутосомами, а X- і Y-хромосоми, за якими чоловіча і жіноча стать відрізняються одна від одної — статевими, або гетерохромосомами. В диплоїдному наборі у людини містяться 46 хромосом (23 пари): 22 пари аутосом і одна пара статевих хромосом. У жіночого організму це дві Х-хромосоми, а у чоловічого — X і Y. Набір хромосом жінки може бути представлений наступним записом: 44А+2Х, а чоловіка — 44A+XY.

Стать майбутнього організму залежить від гетерогаметної батьківської особини, яка утворює два типи гамет: та з цих гамет, яка візьме участь в заплідненні, та і визначить стать нащадка.Народиться дівчинка чи хлопчик, залежить від типу сперматозоїда, бо яйцеклітини за статевою хромосомою однакові. Можливі дві комбінації: 1) Якщо яйцеклітину Х запліднює Х -сперматозоїд, у зиготі поєднуються дві Х -хромосоми. З такої зиготи розвивається організм жіночої статі ХХ. 2) Якщо яйцеклітину Х запліднює Y -сперматозоїд, у зиготі поєднуються Х - і Y -хромосоми. З такої зиготи розвивається організм чоловічої статі ХY.

Співвідношення 1♀:1♂ забезпечується тим, що гетерогаметна стать (ХY) утворює два типи гамет, а гомогаметна (ХХ) – один тип гамет. Механізм цього співвідношення аналогічний аналізуючому моногібридному схрещуванню, коли гетерозигота Аа утворює два типи гамет, а рецесивна гомозигота аа – один тип.

1) Р ♀ ХХ х ♂ ХY 2) Р ♀ Аа х ♂ аа

Гамети Х Х, Y Гамети А, а а

F₁ ХХ, ХY F₁ Аа, аа

1♀: 1♂ 1Аа: 1аа

Генетичні схеми, які ілюструють: 1) розщеплення за статтю (1♀:1♂) і 2) розщеплення при аналізуючому моногібридному схрещуванні (1Аа:1аа).

У людини генотипову чоловічу стать визначає Y -хромосома. Якщо вона є в хромосомному наборі особини, організм належить до чоловічої статі. Людина з каріотипом 47, ХХY (синдром Клайнфельтера) – чоловік, хоч і має в генотипі дві Х -хромосоми і статеві залози в нього недорозвинені. Людина з каріотипом 45, Х0 (синдром Шерешевського-Тернера) – жінка, хоч в неї лише одна Х -хромосома і недорозвинені яєчники.

Розвиток ознаки статі відбувається в два етапи. На першому етапі в момент запліднення стать визначається генотипно (хромосомний механізм визначення статі). На другому етапі в ході онтогенезу відбувається диференціація статі, тобто формування конкретного фенотипу (чоловічого чи жіночого) в результаті взаємодії генотипу і умов розвитку. У людини, як і в інших організмів, зигота потенціально бісексуальна. Фактором, який спрямовує фенотип у чоловічий бік є Y-хромосома, в якій міститься відповідний ген. Якщо на 6-10 тижні ембріогенезу зародок, що має Y-хромосому, не почав розвиватися за чоловічим типом, то надалі він набуває жіночих вторинних статевих ознак.

Способи визначення статі:

Визначення статі, або детермінація статі - біологічний процес, в ході якого розвиваються статеві характеристики організму. Більшість організмів мають дві статі. Іноді зустрічаються також гермафродити, що поєднують ознаки обох статей. Деякі види мають лише одна стать і являють собою самок, що розмножуються без запліднення шляхом партеногенезу, в ході якого на світ з'являються також виключно самки.

Статеве розмноження і прояв статевого диморфізму широко поширене в різних таксономічних групах. Для механізмів полоопределенія характерна велика різноманітність, що свідчить про неодноразовості і незалежності виникнення підлоги в різних таксонах

У багатьох випадках стать визначається генетично. Генетична детермінація статі - найбільш поширений спосіб визначення статі у тварин і рослин, стать при цьому може визначатися серією алелей одного або декількох аутосомних генів, або детермінація статі може відбуватися за допомогою статевих хромосом з напіввизначальними генами. При хромосомному визначенні статі набір статевих хромосом у самців і самок, як правило, різний через їх гетероморфними і стать визначається комбінаціями статевих хромосом: ХY, ZW, X0, Z0. В інших випадках стать визначається факторами навколишнього середовища. Наприклад, у всіх крокодилів, деяких ящірок, черепах, риб і гаттерии підлогу залежить від температури, при якій розвивалася особину. У мурах, бджіл, ос та деяких інших комах існує ще один механізм: стать залежить від числа хромосомних наборів. Гаплоїдні самці розвиваються з незапліднених яєць, а диплоїдні самки - з запліднених.

Крім генетичних, існує багато інших механізмів визначення статі. У деяких рептилій стать визначається температурою, в якій розвивалося яйце протягом температурочувствітельной періоду. Це явище носить назву температурозалежного визначення статі (англ. temperature - dependent sex determination (TSD)).

До видів з температурозалежним визначенням статі відносяться всі крокодили, більшість черепах, деякі види ящірок, а також гатерії. Зазвичай при низьких температурах (нижче 27 º С) з яєць вилуплюються особини однієї статі, при високих (вище 30 º С) - іншої і тільки в невеликому проміжному інтервалі - особини обох статей. Так, у черепах при низьких температурах з'являються тільки самці, у ящірок - тільки самки. Існують відхилення від цієї схеми. У Кайманових черепахи при температурах від 20 до 30 º С переважають самці, за межами цього інтервалу - самки. Ці температурні пороги позначаються як поріг I і поріг II відповідно. Температури, необхідні для розвитку кожної статі, називаються жіночими та чоловічими сприятливими температурами (англ. the female and the male promoting temperature).

У алігаторів підлогу потомства визначається температурою гнізда.

У міссісіпского алігатора тільки самки народжуються при температурі нижче 30 º С, тільки самці - при температурі вище 34 º С. Температура в гнізді, однак, залежить від його місця розташування. У гніздах, влаштованих на береговому валу, температура зазвичай вище (34 і більше º С), у вологих маршах - нижче (30 і менш º С). Крім того, температура може бути різною у верхній і нижній частині гнізда.

Температурна детермінація статі відбувається в певний період ембріонального розвитку. У Кайманових черепахи це середня третина інкубаційного періоду, у міссісіпского алігатора - період між 7 і 21 добою інкубації.

Температурна детермінація статі у деяких видів черепах

Існує гіпотеза, що температурна детермінація статі була характерна для динозаврів, що стало одним з фактором їх вимирання при зміні клімату в ареалі проживання.

Серед птахів не виявлено температурозависимого визначення статі (це відноситься і до бур'янистим курям (Megapodiidae), у яких, як раніше вважалося, має місце цей феномен, але смертність їх зародків справді залежить від температури).

Температурна залежність статі обумовлена синтезом в організмі різних ферментів. Види, визначення статі у яких залежить від температури, не мають гена SRY, але мають інші гени, наприклад, DAX1, DMRT1 і SOX9, які експресуються в залежності від температури. У деяких видів, наприклад, нільської теляпії (Oreochromis niloticus), деяких сцинкових (Scincidae) і агамових (Agamidae) стать визначається хромосомами, але згодом вона може бути змінена при впливі на яйця певних температур. Ці види, ймовірно, знаходяться на проміжному етапі еволюції.

Температурна детермінація статі у деяких видів ящірок

Невідомо, як саме проходив розвиток температуро-залежного визначення статі. Можливо, воно з'явилося у тих статей, які були приурочені до певних ареалу, задовольняти їх температурним вимогам. Наприклад, теплі райони добре підходили для гніздування, так що в них народжувалося більше самок, щоб підвищити число гніздувань в наступному сезоні. Однак ця версія - поки всього лише гіпотеза.

Деякі види не мають константної статі і можуть міняти її під дією зовнішніх стимулів. Деталі деяких механізмів визначення статі ще не повністю зрозумілі.

Слід відрізняти детермінацію статі від диференціювання статі. Після детермінації статі з якого-небудь із згаданих вище механізмів, запускається статеве диференціювання. Це запуск, як правило, здійснюється головним геном - статевим локусом, слідом за ним по каскадному механізму в процес включаються інші гени.

- Прогамний тип – стать визначається ще до запліднення (у дафній за оптимальних умов у водоймі розвиваються самки, а при низькій температурі – самці);

Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785

- сингамний тип – стать визначається в момент запліднення (у людини при поєднанні двох Х-хромосом формується жіночий організм, а X- та Y-хромосоми – чоловічий);

Людина розумна (Homo sapiens)

- епігамний тип – стать визначається після запліднення і формується під впливом умов довкілля (типовим прикладом є морський черв’як Bonellia viridis, самка якого відкладає заплідненіяйця у воду, де з них розвиваються личинки. Якщо личинка попадає на хоботок самки, то з неї під дією певних ферментів розвивається великих розмірів самка. Якщо ж личинка опускається на дно водойми або прикріплюється до якогось іншого субстрату – то з неї розвивається дрібних розмірів самець);

Bonellia viridis

- стать визначається також залежно від факту запліднення (у бджіл із заплідненої яйцеклітини формуються самки, а з незаплідненої – самці).

Статеві хромосоми можуть бути дуже подібними, розрізняються тільки невеликою ділянкою, проте в більшості випадків статеві хромосоми є гетероморфними. В останньому випадку одна зі статевих хромосом - велика і багата генами (X або Z), а інша містить малу кількість генів, протяжні гетерохроматинові ділянки і має маленький розмір (Y або W). Гетероморфні статеві хромосоми не здатні до синапсису і рекомбінації в мейозі, за винятком невеликих районів, які ми називаємо псевдоаутосомнимі.

За сучасними уявленнями, статеві хромосоми виникли з пари гомологічних аутосомних хромосом. Ключовою подією в трансформації цих хромосом у статеві було виникнення в них ділянки, в якому пригнічений кроссинговер, тобто на з'явилася ділянка, в якій не відбувається рекомбінація. Імовірно дана ділянка містила два гени, один з яких визначав стать, а другий володів статевим антагонізмом, тобто аллелі цього гена протилежно позначалися на статі. Ділянка з «замкненим» кросинговером об'єднала на Y (W) хромосомі алелі цих двох генів таким чином, що алель, котра визначає гетерогаметну стать, виявилася в стійкій комбінації з аллелем другого гена, який підвищував пристосованість цієї статі. Нерекомбінуюча ділянка Y (W) хромосоми, як правило, потім розширювалася і накопичувала з часом мутації в основному за рахунок механізму, що називається храповиком Меллера. Храповик Меллера (по імені американського генетика Германа Меллера і механічного пристрою - храповика) - у еволюційній генетиці процес незворотного накопичення в генофонді популяцій, нездатних до статевого процесу, шкідливих мутацій, що призводять до зниження рівня адаптації та вимирання виду.

Меллер запропонував цей механізм у якості однієї з теорій, що пояснюють шлях еволюції розмноження від безстатевих форм до статевих. Незважаючи на те, що цей механізм був покликаний пояснити переваги статевого розмноження перед безстатевим, він не може бути поширений на організми, які хоч і розмножуються безстатевим способом, але в той же час мають інші форми рекомбінації генетичного матеріалу. У той же час цей процес спостерігається і на ділянках геномів статевих організмів (наприклад, в Y- хромосомі ссавців), які не беруть участь в рекомбінації.

Крім храповика Меллера в процес накопичення мутацій на Y (W) хромосомі вносили свій внесок також і інші процеси, такі як фоновий відбір, ефект Хілла - Робертсона і ефект попутного транспорту. Накопичення шкідливих мутацій вело до дегенерації Y (W) - хромосом: вони ставали більш гетерохроматинових, генетично інертними, кількість функціональних генів у них швидко зменшувалася. При цьому друга хромосома з вихідної аутосомній пари, що має можливість рекомбінувати з такою ж хромосомою у особин гомогаметний статі, зберігала вихідний генний склад.

Порівняльне вивчення статевих хромосом в групі ссавців дозволило вказати на ще один механізм, що мав свій вплив на морфологію статевих хромосом. У 1995 році професор Дженні Грейвс (Jenny Marshall Graves) з Австралійського національного університету висловила гіпотезу, що прото-гоносоми були маленькими і збільшувалися за рахунок декількох циклів додавання фрагментів різних аутосом з подальшою деградацією цих фрагментів на Y- хромосомі. Відповідно до цієї гіпотези псевдоаутосомние регіони, які зберігають здатність до синапсису в профазі I мейозу, являють собою останні додані до гоносоми фрагменти.

Загальноприйнятим думкою щодо еволюції статевих хромосом XY і ZW в групі амніот у ссавців, птахів і змій є те, що вони виникли незалежно з різних аутосомних пар предковой рептилії, стать яких визначався температурою. При цьому у ссавців розвинулася XY система визначення статі, а у змій і птахів незалежно один від одного - ZW система.

У ссавців одна хромосома з вихідної аутосомній пари - тепер Y- хромосома - зазнала мутацію в гені SOX3, в результаті чого він перетворився на ген SRY, а колишня аутосома стала визначати стать. Після цієї мутації ділянка прото- Y- хромосоми, що містить SRY, була захоплена внутрішньохромосомною перебудовою, а саме хромосомної інверсією. Це призвело до заборони рекомбінації на цій ділянці. Через відсутність партнера для рекомбінації Y- хромосома стала накопичувати мутації і з часом вона дегенерувала. Ділянки Х- і Y- хромосом, що зберегли гомологичність один з одним, відомі як псевдоаутосомні області, є результатом пізнішого перенесення генетичного матеріалу з однією з аутосом на гоносоми.

Існують види, у яких статеві хромосоми знаходиться на ранній стадії диференціації. Наприклад, у рибки японська медака (Oryzias latipes) статеві хромосоми є гомоморфні за винятком невеликого локусу довжиною 258 тис. п.о., в якому існує заборона на рекомбінацію. Y- хромосома у медаки продовжує в інших ділянках обмінюватися генами з X- хромосомою.

Медака японська (Oryzias latipes) у якої статеві хромосоми знаходиться на ранній стадії диференціації.

Таким чином, порівняльний аналіз статевих хромосом в різних таксонах дозволяє виділити їх основні ознаки: гетероморфним, що виявляється морфологічно і на генетичному рівні; гетерохроматізація Y (W) - хромосом, що призводить до генетичної інертності; наявність псевдоаутосомних регіонів і району заборони рекомбінації з напівдетерминуючими алелями; компенсація дози X (Z) - хромосом. Послідовність еволюційних подій по відокремленню Y (W) - хромосом включає наступні етапи: пара аутосом → поява напів- детермінуючих алелей → поява району заборони рекомбінації → розширення меж району заборони рекомбінації → дегенерація Y (W) – хромосоми.

Стать тварин і рослин

Стать тварин і рослин генетично визначається однією парою хромосом, які отримали назву статевих. Існують чотири основних типи регуляції статі статевими хромосомами.

1. ХY-тип, за якого жіноча стать має дві ХХ статеві хромосоми і є гомозиготною (утворює гамети одного типу – Х), а чоловіча стать має чоловічу статеву хромосому – Y, яка відрізняється від Х-хромосоми величиною і формою. Чоловіча стать гетерогаметна (утворює гамети двох типів – Х і Y). Цей тип властивий ссавцям, комахам і більшості дводольних покритонасінних рослин.

XY- визначення статі є найбільш поширеним; така система визначення статі працює у людини, також як і у переважної більшості ссавців. У цій системі жіночі особини мають дві однакові статеві хромосоми XX, а у чоловічих є дві різні статеві хромосоми X і Y. Пара статевих хромосом XY не схожі один на одного за формою, розміром і генному складу, що відрізняє їх від пар аутосомних гомологів. Статеві хромосоми X і Y носять також назву «гоносоми». У деяких видів, у тому числі і людини, на Y- хромосомі є ген SRY, що визначає чоловіче начало. У інших, наприклад, плодової мушки (Drosophila melanogaster) стать залежить від співвідношення числа Х- хромосом (Х) і наборів аутосом (А). Якщо воно дорівнює 1, з неї розвивається самка, якщо 0,5 - самець. При проміжному співвідношенні (0,67) розвиваються інтерсекс - щось середнє між самцями і самками. При співвідношенні > 1 розвиваються метасамки (суперсамки), при співвідношенні < 0,5 - метасамці (суперсамці). І суперсамці, і суперсамки слабкі і рано гинуть. При цьому Y- хромосома ролі у визначенні статі не грає, але вона необхідна для утворення сперми.

У видів, чия Y- хромосома має напівдетерминируючий ген SRY, можуть зустрічатися життєздатні особини з каріотипом XXY. У людини при цьому каріотипі розвивається синдром Клайнфельтера. У людини стать визначається наявністю гена SRY. Коли він активується, клітини зачатків гонад починають виробляти тестостерон і антимюллерів гормон, запускаючи розвиток чоловічих статевих органів. У жінок ці клітини виділяють естроген, направляючий розвиток тіла по жіночим шляху. Не всі організми залишаються без статевих ознак деякий час після зачаття; наприклад, у плодових мушок стать визначається майже відразу ж після запліднення. При визначенні статі по наявності Y- хромосоми ген SRY - не єдиний, що впливає на розвиток статі. Хоча SRY і є головним геном, визначаючим чоловіче начало, для розвитку яєчок потрібна дія безлічі генів. У мишей, що мають систему XY, відсутність гена DAX1 на Х- хромосомі призводить до стерильності, однак у людини в цьому випадку розвивається Х -пов'язана вроджена адреналовая гіпоплазія. Якщо ж Х- хромосома несе надлишок генів DAX1, то розвивається жіноча стать, незважаючи на наявність гена SRY. Також, якщо організм жіночої статі має дві нормальні статеві Х- хромосоми, дуплікація або експресія гена SOX9 призводить до розвитку яєчок. У зрілих самців мишей можлива поступова зміна статі на жіночий, якщо їм пересадити ген FOXL2 від самки. Хоча ген DMRT1 міститься в статевих локусах птахів, види з системою XY також залежать від DMRT, який розташовується на 9 -й хромосомі, для статевого диференціювання в деяких точках розвитку.

XY -система визначення статі є у переважної більшості ссавців, як і у деяких комах. Деякі риби також використовують варіанти цієї системи. Наприклад, у пециліі багатобарвної (Xiphophorus variatus), крім пари статевих хромосом XY є друга Y- хромосома, що позначається як Y '. Завдяки цьому з'являються самки XY і самці YY. Деякі гризуни, наприклад, полівкові (Arvicolinae) (полівки і лемінги) також примітні своїми незвичайними механізмами визначення статі.

У 2004 році вчені з Австралійського національного університету в Канберрі виявили, що качконіс (Ornithorhynchus anatinus) має 10 статевих хромосом.

Качконіс (Ornithorhynchus anatinus) має 10 статевих хромосом.

Відповідно, комбінація XXXXXXXXXX дає самку, а XYXYXYXYXY - самця. На всіх X - і Y- хромосомах качкодзьоба є гомологічні псевдоаутосомні райони, завдяки яким X - і Y- хромосоми кон'югують один з одним під час профази I мейозу у самців. Це призводить до того, що всі статеві хромосоми під час профази I чоловічого мейозу пов'язані в єдиний комплекс, при подальшому мейотичному поділі вони здатні до впорядкованої сегрегації. В результаті у самців утворюються сперматозоїди, що мають набори статевих хромосом XXXXX або YYYYY. Коли сперматозоїд XXXXX запліднює яйцеклітину, народжуються качконіс жіночої статі, якщо сперматозоїд YYYYY - качконоси чоловічої статі. Хоча качконіс і має XY -систему, його статеві хромосоми не виявляють гомологів серед статевих хромосом плацентарних (Eutheria). Водночас гомолог статевих хромосом плацентарних локалізований на 6-й хромосомі качконоса. Це означає, що статеві хромосоми плацентарних були аутосомами в той час, коли однопрохідні відділилися від звірів (Theria) (сумчастих і плацентарних). Однак на X- хромосомах качконоса виявлені гени, характерні для Z- хромосоми птахів, включаючи ген Dmrt1, який у птахів, імовірно, відіграє основну роль у визначенні статі. В цілому геномні дослідження показали, що п'ять статевих X - хромосом качконоса мають ділянки, гомологічні Z -хромосомі птахів. Для визначення конкретного гена, що визначає стать у качконоса, необхідні додаткові дослідження. Для нього характерна неповна дозовая компенсація, недавно описана у птахів. Мабуть, механізм визначення статі качконоса схожий з таким у його предків - рептилій.

2. Х0-тип – жіноча стать має дві Х-хромосоми, а чоловіча тільки одну Х-хромосому. Х0-тип трапляється серед комах і ссавців.

Каріотип гірської сліпухи (Ellobius lutescens)

Успадкування статевих хромосом при X0-визначенні статі

Ця система являє собою варіант XY -системи. Самки мають дві копії статевої хромосоми (XX), а самці - тільки одну (X0). 0 означає відсутність другого статевої хромосоми. У цьому випадку, як правило, стать визначається кількістю генів, в яких відбувається експресія на обох статевих хромосомах. Ця система зустрічається у деяких комах, в тому числі коників і цвіркунів (Orthoptera), а також тарганів (Blattodea). У невеликої кількості ссавців також відсутня Y- хромосома. До них відносяться мишоподібні гризуни Tokudaia osimensis і Tokudaia tokunoshimensis, а також звичайна бурозубка (Sorex araneus) з землерійкові (Soricidae). Гірська слепуха (Ellobius lutescens) також має форму X0 - визначення статі, в якій у обох статей відсутня друга статева хромосома. У цьому випадку механізм визначення статі ще не до кінця зрозумілий.

У нематоди C. elegans самець має одну статеву хромосому (Х0); дві ж статеві хромосоми (ХХ) відповідають гермафродиту. Головним статевим геном у неї є XOL, який кодує білок XOL - 1, а також контролює експресію генів TRA -2 і HER - 1. Ці гени зменшують або збільшують активність чоловічих генів.

3. ZW-тип. Жіноча стать має одну жіночу статеву хромосому W і другу, відмінну від неї за формою і величиною, статеву хромосому Z. Тут жіноча стать є гетерогаметною, а чоловіча стать має дві однакових статевих хромосоми Z і гомогаметна. ZW-тип притаманний деяким рибам, метеликам, птахам і дуже рідко трапляється серед рослин.

ZW- визначення статі зустрічається у птахів, рептилій, деяких комах (метеликів) та інших організмів. ZW -система обернена XY- системі: самки мають дві різні статеві хромосоми (ZW), а самці - однакові (ZZ). У курки ген DMRT1 є ключовим статевоутворюючим геном. У птахів гени FET1 і ASW, наявні в W -хромосомі самок, подібні з геном SRY Y - хромосоми. Однак не у всіх організмів стать залежить від наявності W- хромосоми. Наприклад, у деяких молей і метеликів самки мають каріотип ZW, але зустрічаються також самки Z0 і ZZW. Крім того, хоча у самок ссавців інактивується одна з Х- хромосом, у самців метеликів цього не спостерігається, і вони утворюють вдвічі більше нормальної кількості ферментів, так як мають дві Z- хромосоми. Оскільки ZW- визначення статі широко варіює, досі невідомо, як саме більшість видів визначають свою стать. Незважаючи на подібності між XY і ZW, ці хромосоми виникли окремо. У випадку курей їх Z- хромосома найбільш схожа на людську 9 - ю хромосому. Куряча Z- хромосома також імовірно є спорідненою Х- хромосомами качкодзьоба. Коли ZW- види, наприклад, комодський варан (Varanus komodoensis), розмножуються партеногенетично, народжуються тільки самці. Це відбувається через те, що гаплоїдні яйця подвоюють свої хромосоми, в результаті чого виходить ZZ або WW. З ZZ розвиваються самці, тоді як WW нежиттєздатні.

Комодський варан (Varanus komodoensis), що з'явився на світ в результаті партеногенезу

Ймовірно, початковим для метеликів механізмом визначення статі був механізм ZO самка / ZZ самець. Потім, шляхом хромосомних перебудов, виникла система визначення статі WZ самка / ZZ самець, характерна для 98 % видів метеликів. У тутового шовкопряда (система WZ / ZZ) виявлений ген Fem в W- хромосомі, що відповідає за розвиток жіночої статі.

4. Z0-тип – жіноча стать має тільки одну Z-хромосому і гетерогаметна, а чоловіча – дві Z-хромосоми і гомогаметна. Цей тип відомий тільки в одного з видів ящірки.

В даний час вважається, що системи визначення статі у рослин виникали безліч разів і у відносно недавній час від гермафродитних предків (у тому числі і однодомних рослин з роздільностатеві чоловічими і жіночими квітками), тобто дводомні рослини виникли від однодомних і рослин з гермафродитними квітками. Свідченням цьому може бути те, що, наприклад, у деяких дводомних рослин, що мають предків із гермафродитними квітками, в одностатевих квітках є рудименти статевих органів протилежної статі. Про те, що двудомность виникла недавно і незалежно у різних груп рослин, вказує її низька поширеність та наявність у різних таксономічно роз'єднаних груп рослин. Системи статевих хромосом у рослин також виникали кілька разів протягом еволюції квіткових рослин. У ході неї виникло безліч генів, що визначають стать, в тому числі фактори чоловічої та жіночої стерильності, причому ці гени можуть бути локалізовані не тільки в ядрі, але і в цитоплазмі (наприклад, у кукурудзи відомо явище цитоплазматичної чоловічої стерильності). Крім квіткових, у інших рослин, наприклад, мохів, також представляють інтерес незалежно з'явилися статеві хромосоми.

На відміну від більшості тварин, прояв генетичного визначення статі у рослин може значною мірою змінюватися під дією різних факторів зовнішнього середовища. Тому процес формування статі у рослин схильний до великих коливань в процесі онтогенезу, ніж у тварин. Під дією різних факторів може відбуватися навіть повне перевизначення підлоги. Це пов'язано з регуляторними процесами, зумовленими дією умов зовнішнього середовища, і внутрішніми змінами метаболічного характеру

Дата добавления: 2015-08-21