Синтез выделяемых веществ

Во время прохождения секретируемых веществ через эпителиальную клетку, в ней могут синтезироваться новые вещества, которые затем попадают в просвет канальцев. Поэтому в состав конечной мочи входят даже такие вещества, которых нет в плазме крови. В результате синтеза некоторые подлежащие экскреции вещества теряют свою биологическую активность, некоторые переходят в более растворимую форму, а фрагменты некоторых из них даже возвращаются в кровь. Например, секретируемые в просвет канальцев нефрона ионы водорода взаимодействуют там с анионами, что приводит к экскреции с мочой кислот, а образующиеся при этом основания возвращаются в кровь и увеличивают буферную емкость жидких сред организма.

Часть находящегося в крови свободного тироксина метаболизируется в почках и только после этого выводится с мочой.

Наибольшую группу подлежащих после синтеза в почках выделению веществ составляют такие продукты азотистого обмена как аммиак, мочевина, мочевая кислота и аллантоин.

Аммиак в биологических жидкостях присутствует в виде иона аммония NH₄⁺ и растворенного газа. Даже незначительное повышение его концентрации в крови вызывает интоксикацию. Источниками аммиака в крови служат: дезаминирование аминокислот, глутамина и мочевины, а также продукция его мышцами при физической нагрузке. У некоторых животных аммиак образуется из входящих в состав нуклеиновых кислот пуринов.

Аммиак только в небольшом количестве может выводиться из организма в виде солей (с мочой и калом) и в газообразном состоянии (с выдыхаемым воздухом через легкие). Поэтому низкая концентрация его в организме в основном поддерживается с помощью химических превращений в мочевую кислоту, аллантоин или мочевину.

Наиболее мощным способом обезвреживания аммиака в печени и почках является орнитиновый цикл. Он есть у млекопитающих, лягушек, черепах, дождевых червей, но отсутствует у змей, птиц, и большинства костистых рыб (обнаружен лишь у акуловых). В ходе этого цикла, аммиак превращается в мочевину, до 80% которой затем выделяется с мочой.

Мочевая кислота является конечным продуктом обмена пуриновых нуклеотидов (аденина, гуанина и гипоксантина) у некоторых млекопитающих (человека, приматов и собак породы далматин) и животных, ограниченно использующих воду для выделения веществ (рептилии и птицы).

Часть мочевой кислоты в моче находится в виде солей (уратов), которые обладают приблизительно в 20 раз бóльшей, по сравнению со свободной мочевой кислотой, растворимостью. Если рН мочи становится ниже 5,75, доля уратов в ней снижается, а значительная часть мочевой кислоты выпадает в осадок. Поэтому, у рептилий и птиц мочевая кислота после реабсорбции воды оседает в толстом кишечнике и выводится с калом. Это способствует снижению массы тела птиц, а у рептилий экономит воду.

У большинства млекопитающих мочевая кислота превращается в аллантоин, который легко растворяется в воде и выделяется с мочой. У костистых рыб в окружающую среду выделяется продукт гидратирования аллантоина - аллантоевая кислота, которая у амфибий и большинства рыб гидролизуется далее до мочевины и глиоксилата.

Таким образом, образование мочи начинается с клубочковой фильтрации. Это приводит к образованию в нефроне ультрафильтрата, содержащего многие необходимые животному вещества. Поэтому следующие этапы мочеобразования направлены на возвращение в кровь наиболее «ценных» компонентов первичной мочи и удаление в просвет канальцев еще оставшихся в крови «не нужных» веществ.

1.1.3. РЕГУЛЯЦИЯ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ

В почках имеются внутриорганные механизмы регуляции скорости образования мочи. Поэтому, даже полное отсутствие нервных и гуморальных влияний не приводит к прекращению выделительной функции почки и она продолжает регулироваться с учетом изменений объема и состава притекающей крови.

Регуляция клубочковой фильтрации преимущественно направлена на создание определенного гидростатического давления в капиллярах мальпигиевых клубочков (определяется соотношением диаметров приносящих и выносящих артериол, а также системным артериальным давлением). Реабсорбция регулируется преимущественно в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках (факультативная реабсорбция) за счет изменения проницаемости эндотелия и интенсивности кровообращения в перитубулярных капиллярах. В других канальцах нефрона обратное всасывание относительно постоянно (облигатная реабсорбция). Секреция веществ почками и их синтез регулируются за счет изменений метаболизма в клетках эпителия канальцев, а также скорости кровотока через постгломерулярные капилляры.

Экстраорганная регуляция выделительной функции почек непосредственно осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Именно для этого к почкам подходят вегетативные нервные волокна, а с кровью поступают гормоны (однако, часть гормонов образуется в самой почке).

Непосредственная нервная регуляция мочеобразования выражена значительно слабее, чем гуморальная, и осуществляется как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путем. В основном она направлена на изменения просветов почечных сосудов и осуществляется преимущественно симпатической нервной системой.

Условнорефлекторное изменение диуреза свидетельствует об участии коры больших полушарий головного мозга (КГМ) в регуляции мочеобразования, а высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Именно к нему поступает афферентная информация от рецепторов из различных органов и тканей животного (в том числе и почек). Кроме того, сам гипоталамус содержит рецепторы, чувствительные к изменениям состава притекающей к нему крови. Интегрирование поступающей в гипоталамус информации формирует соответствующие поведенческие реакции (например, поиск воды или отказ от приема соли), а также изменяет активность нервных (вегетативных) и гуморальных влияний на почки.

При возбуждении симпатических нервных волокон регулирующих тонус выносящих сосудов, происходит их сужение и усиливается клубочковая фильтрация. Стимуляция нейронов, иннервирующих приносящие сосуды, вызывает снижение или даже прекращение фильтрации. Наряду с перечисленными эффектами, симпатическая нервная система изменяет кровоток в постгломерулярных капиллярах и метаболизм в клетках эпителия канальцев, что активирует реабсорбцию глюкозы, ионов натрия, воды и фосфатов, а также влияет на секрецию различных веществ почкой.

Во многих случаях нервная регуляция образования мочи осуществляется через эндокринную систему (непрямое или опосредованное влияние). Например, гипоталамус при нехватке воды в организме вызывает секрецию антидиуретического гормона (АДГ), который уменьшает объем вторичной мочи. Кроме того, симпатические нервы стимулируют секрецию почечной тканью гормона ренина, который уже гуморальным путем усиливает клубочковую фильтрацию.

Таким образом, эндокринная регуляция являются важным экстраорганным и внутриорганным механизмом коррекции образования мочи в соответствии с потребностями организма. Она обеспечивается гормонами, которые поступают к нефронам из системного кровотока, а также образуются в почке.

Важнейшим эндокринным регулятором выведения воды с мочой является АДГ. Он стимулирует реабсорбцию воды через стенки дистальных отделов нефрона, а также усиливает реабсорбцию мочевины в собирательных трубочках, что увеличивает осмотическое давление в межклеточной жидкости почек и также ускоряет реабсорбцию воды из просвета тонкого сегмента восходящей части петли Генле. Перечисленные эффекты АДГ снижают потери воды организмом, а выделяемая моча становится более концентрированной.

Минералокортикоид альдостерон в почках увеличивает выделение калия с мочой и реабсорбцию натрия. Секреция данного гормона в организме контролируется ренин-ангиотензинной системой, концентрацией ионов натрия и калия во внеклеточных жидких средах организма, высоким уровнем АКТГ в крови и простагландинами.

Глюкокортикоиды увеличивают диурез, стимулируя скорость клубочковой фильтрации и уменьшая реабсорбцию воды, а также повышают экскрецию кальция.

Околощитовидные железы вырабатывают паратгормон, который угнетает реабсорбцию фосфатов, натрия и бикарбонатов в проксимальных канальцах почек, а также увеличивает реабсорбцию кальция в дистальных отделах канальцев.

Гормон щитовидной железы кальцитонин снижает уровень кальция и фосфора в крови в результате действия на костную ткань и почки. В почках он увеличивает экскрецию кальция, фосфора, натрия, калия и магния.

Влияние паратгормона и кальцитонина на реабсорбцию кальция и фосфора в канальцах нефрона дополняется непосредственной стимуляцией этих процессов активной формой D₃ (холекальциферол), которая образуется в почках.

Гормон роста и тиреоидные гормоны повышают экскрецию кальция с мочой, а половые гормоны снижают ее.

Катехоламины при небольшом повышении их уровня в крови усиливают фильтрацию из-за сужения выносящих сосудов клубочков. При значительном возрастании концентрации катехоламинов, приносящие и выносящие артериолы сужаются одновременно, что ослабляет или даже прекращает фильтрацию.

Кроме этого, катехоламиныстимулируют секрецию ренина почками, который является одним из представителей ренин-ангиотензиновой системы. Он секретируется юкстагломерулярным аппаратом кортикальных нефронов и ускоряет превращение циркулирующего в крови ангиотензиногена в ангиотензин I. Последний в присутствии соответствующих ферментов (преимущественно в легких и почках) превращается в ангиотензин II, который сужает артериолы, усиливает реабсорбцию Na⁺, а при выходе в системный кровоток стимулирует секрецию гормонов (альдостерона и АДГ) и появление чувства жажды.

Образование ренина возрастает при снижении кровотока в клубочках корковых нефронов, уменьшении объема внеклеточной жидкости, возбуждении симпатической нервной системы и уменьшении концентрации натрия в крови, а также при усилении секреции катехоламинов, простагландинов, глюкагона и брадикинина. АДГ и увеличение поступления натрия с кормом тормозят секрецию ренина.

Калликреин - кининовая система (ККС)активируется высоким артериальным давлением, простагландинами, норадреналином, ангиотензинами, минералокортикоидами и быстрым увеличением объема циркулирующей в организме жидкости.

Калликреины имеются во многих органах и тканях, а в почках их больше всего в корковом веществе.Они образуются из плазменных прекалликреинов и способствуют образованию кининов из кининогенов (постоянно циркулируют в крови), а также ускоряют образование кининаз.

Наиболее распространенным кинином является брадикинин. В почках он расширяет кровеносные капилляры и увеличивает их проницаемость. Кинины быстро разрушаются и поэтому для них характерно преимущественно местное влияние.

В мозговом веществе почки образуются такие простагландины. Они являются вазодилататорами, усиливают выведение натрия, препятствуют действию симпатоадреналовой системы на сосуды и изменяют чувствительность нефрона к АДГ. Почечный синтез простагландинов стимулируется ангиотензином II, брадикинином и АДГ.

Из предсердийи ЦНС выделяются натрийуретические полипептиды, которые обладают натрийуретическим, диуретическим и калийуретическим свойствами. Секреция этих БАВ возрастает при увеличении объема циркулирующей крови и повышенной частоте сердечных сокращений.

Таким, образом, нейроэндокринная система регулирует и координирует выделительные функции почки, что в конечном итоге обеспечивает формирование определенного объема и состава вторичной мочи.

1.1.4. СОСТАВ И СВОЙСТВА ВТОРИЧНОЙ МОЧИ

У различных видов животных образуется вторичная моча, объем которой составляет до 80% поступающей в организм воды. Животные, у которых потоотделение незначительно (собаки, КРС), выделяют больше мочи, чем животные с развитыми потовыми железами (например, лошади).

Плотность мочи обычно составляет от 1,005 до 1,025. Кислотность ее зависит от рациона (при богатом углеводами - щелочная, при преимущественно белковом питании - кислая) и уровня метаболизма.

Белки и глюкоза во вторичной моче здорового животного отсутствуют, а содержание аминокислот ничтожно. С мочой выводятся органические кислоты и неорганические соли, а также незначительные количества витаминов, биогенных аминов и продуктов их метаболизма. В моче, после центрифугирования, обнаруживается осадок с небольшим количеством эритроцитов, лейкоцитов, эпителия и кристаллов солей.

Цвет мочи (светло-желтый или зеленоватый) зависит от концентрации в ней уробилина и уробилинохрома (образуются из билирубина).

Непарнокопытные выделяют богатую муцином, вязкую, слизистую, пенящуюся при мочеиспускании, мутную (за счет кристаллов углекислого кальция) темно-зеленую мочу.

1.2. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Наряду с образованием продуктов обмена, подлежащих экскреции, почки участвуют в химических превращениях веществ, которые затем попадают в кровь и участвуют в выполнении функций целостного организма.

Например, в почках активируется витамин D₃ (холекальциферол), который после возвращения в кровь увеличивает транспорт кальция и фосфора из просвета кишечника в кровь, а также регулирует реабсорбцию этих ионов в почечных канальцах.

При длительном голодании в почках активируется глюконеогенез, дающий до половины образующейся в организме глюкозы.

Почки синтезируют важный компонент биомембран - фосфатидилинозит, а также триглицериды и фосфолипиды, которые затем поставляются кровью к местам их депонирования или использования.

В паренхиме почки имеются эндокринные клетки. Поэтому она обеспечивает и гормонопоэз(образование гормонов). Например, почка является основным источником эритропоэтина в организме (небольшое количество синтезируется в печени), который регулирует эритропоэз и количества циркулирующих в крови эритроцитов. Вокруг артериол клубочков корковых нефронов расположены клеткиюкстагломерулярного аппарата, синтезирующего ренин.Он активирует ангиотензины, которые становятся способны регулировать образование мочи, сужать сосуды в почке и за ее пределами, стимулировать секрецию других гормонов (альдостерона и АДГ), повышать системное артериальное давление и формировать чувство жажды.

В корковом веществе почки образуются калликреины, которые являются важнейшим компонентом калликреин - кининовой системы

В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они являются вазодилататорами, усиливают выведение натрия, препятствуют действию симпатоадреналовой системы на сосуды и изменяют чувствительность нефрона к АДГ. Почечный синтез простагландинов стимулируется ангиотензином II, брадикинином и АДГ.

В почках также образуются дофамин, факторы гемостаза и фибринолиза, а также другие БАВ.

Благодаря перечисленным свойствам, почки обеспечивают: водно-электролитный баланс и постоянство осмотического давления в жидких средах организма; кислотно-щелочное равновесие (КЩР); метаболизм многих соединений; поддержание объема циркулирующей крови и артериального давления, регуляцию кроветворения и свертывания крови.

Таким образом, наряду с выделительной и секреторной, почки выполняют широкий спектр гомеостатических функций.

1.3. ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Все гомеостатические функции в целостном организме осуществляются функциональными системами. Причем в состав большинства из них входят почки. Функциональная система - это объединение различных структур и процессов для обеспечения конкретной приспособительной реакции. Каждому приспособительному эффекту соответствует своя функциональная система. Она является саморегулируемой и работает благодаря наличию в ней четырех звеньев: пусковой афферентации, центрального, эфферентного и исполнительных органов.

Звено пусковой афферентации представлено рецепторами (они регистрируют на состояние параметра, поддерживаемого данной функциональной системой), а также обратной афферентацией, которая с помощью нервных и гуморальных влияний передают информацию ЦНС.

Центральное звено (нервный центр или акцептор действия) включает в себя расположенные в различных отделах ЦНС нейроны, формирующие программу действий, а также корректирующие ее на основании результатов реакций исполнительных органов.

Эфферентное звено (эфферентные нервы и железы внутренней секреции) передает программу действия на исполнительные органы.

Наличие в почке эндокринных клеток обеспечивает ее активное участие в работе эфферентного звена функциональных систем. Например, клетки юкстагломерулярного аппарата при уменьшении артериального давления выделяют в кровь ренин, одна из внепочечных функций которого заключаются в повышении системного артериального давления.

Гормональная регуляция количества эритроцитов в крови преимущественно осуществляется эритропоэтином. Основным его источником является почка.

Звено исполнительных органов выполняет программу действия.Именно почки входят в число исполнительных органов многих функциональных систем. Например, к ним относятся механизмы обеспечивающие волюморегуляцию, ионорегуляцию, осморегуляции и поддержание КЩР в целостном организме.

Волюморегуляция поддерживает постоянный объем жидкости в кровеносных сосудах за счет баланса между поступлением (с питьем и кормом) и потерей воды (с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой). Волюморецепторы (их много в предсердиях) являются важнейшим чувствительным звеном данной функциональной системы и реагируют на растяжение полостей и сосудов кровью. При увеличении объема циркулирующей крови волюморецепторы «сообщают» об этом гипоталамусу и происходит выделение АДГ в кровь. В результате этого снижается потеря воды, а выделяемая моча становится более концентрированной. При уменьшении объема циркулирующей крови, секреция АДГ снижается и возрастает выведение воды почками.

При недостаточной эффективности волюморегуляции перечисленными механизмами у животного возникают поведенческие реакции. Например, чувство жажды возникает при дефиците воды и животное упорно ищет ее источник.

Ионорегуляция поддерживает необходимый организму уровень различных ионов в крови животного. Это обеспечивается преимущественно безусловнорефлекторными механизмами благодаря наличию в ЦНС ионорецепторов. При этом нисходящие влияния нервной системы на почки осуществляются преимущественно с участием гормонов, регулирующих реабсорбцию и секрецию отдельных ионов в нефроне.

Например, альдостерон секретируется при снижении содержания натрия в крови и стимулирует его реабсорбцию. Гиперкальциемия приводит к секреции тиреокальцитонина, который усиливает экскрецию ионов кальция почкой.

При дефиците определенных ионов в организме возможно усиление «солевого аппетита». При этом животные постоянно лижут камни и другие предметы, в которых (как им подсказывает инстинкт) могут содержаться недостающих веществ.

Осморегуляция направлена на поддержание определенного соотношения объёма воды в плазме крови и количества растворенных в ней частиц. Поскольку, наибольший вклад в создание осмотического давления вносят неорганические ионы (особенно натрия и хлора) осморегуляция обеспечивается за счет согласованного использования механизмов волюмо- и ионорегуляции.

Снижение осмотического давления плазмы крови возникает при избыточном поступлении воды или недостатке солей.В этих случаях информация поступающая от осморецепторов (центральные находятся в гипоталамусе, а периферические - в почках, печени, селезенке) приводит к снижению секреции АДГ, что усиливает выделение воды и моча становится менее концентрированной). Одновременно со снижением концентрации АДГ, в реакциях на изменение осмотического давления участвуют гормоны, регулирующие реабсорбцию и секрецию ионов. Например, уменьшение концентрации ионов натрия в крови усиливает секрецию гипофизом адренокортикотропного гормона (АКТГ), который стимулирует секрецию альдостерона. Это снижает потерю ионов Na⁺ с мочой и способствует быстрой нормализации осмотического давления крови.

Увеличение осмотического давления наблюдается при обезвоживании организма и избыточном поступлении солей. Это рефлекторно усиливает секрецию АДГ и тормозит выделение альдостерона, что снижает диурез и усиливает выведение осмотически активных веществ (моча становится более концентрированной).

Поддержание КЩР в плазме крови осуществляется за счет широкого диапазона возможных колебаний рН (от 4,0 до 8,0) мочи. При снижении рН крови (ацидоз) выделяется кислая моча, а при увеличении (алкалоз) - более щелочная.

В секреции Н⁺ участвует фермент карбоангидраза (имеется в апикальной мембране клеток канальцев), ускоряющий образование угольной кислоты из двуокиси углерода и воды. Угольная кислота быстро диссоциирует и «лишние» Н⁺ секретируются канальцами, а в кровь возвращаются бикарбонаты, способствующие защелачиванию рН в ней.

2. МЕХАНИЗМЫ ВЫВЕДЕНИЯ МОЧИ

Из собирательных трубочек моча поступает в почечные лоханки. По мере их наполнения раздражаются барорецепторы в стенках лоханок и рефлекторно раскрывается просвет мочеточников. Затем перистальтические сокращения мускулатуры лоханок и мочеточников изгоняют мочу в мочевой пузырь. В области устьев мочеточников в пузыре имеются складки, препятствующие возврату мочи в мочеточники.

Мочевой пузырь выполняет функцию резервуара для мочи. В его стенках имеются три слоя гладких мышечных волокон. Большая их часть (наружный и внутренний слои) расположена вдоль пузыря и обеспечивает активное изгнание мочи в мочеиспускательный канал. Средний слой гладких мышц представлен кольцевыми волокнами и в месте выхода мочеиспускательного канала образует внутренний сфинктер. У самцов, дополнительно к этому, часть мочеиспускательного канала окружена поперечнополосатой мышцей, образующей наружный сфинктер (закрывает выход из пузыря в уретру). У самок роль этого сфинктера выполняют мышцы стенки мочеиспускательного канала.

Медленное заполнение мочевого пузыря до определенного предела не сопровождается повышением давления в нем (благодаря пластичности гладких мышц). При наполнении мочевого пузыря до «критического» значения, тонус мышц в его стенках резко возрастает, давление в пузыре повышается, возникают позывы к мочеиспусканию, а затем наступает рефлекс мочеиспускания.

Данный рефлекс начинается в ответ на раздражение механорецепторов в стенке мочевого пузыря. При повышении в нем давления афферентные нейроны передают информацию от рецепторов в центр мочеиспускания (крестцовый отдел спинного мозга), что стимулируют парасимпатические нервы (идут от крестцовых сегментов спинного мозга) повышающие тонус стенок мочевого пузыря и расслабляющие внутренний сфинктер. После опорожнения пузыря возбуждаются симпатические нервы (идут к мочевому пузырю от поясничных сегментов спинного мозга), которые вызывают расслабление стенки мочевого пузыря. Следовательно, симпатическая нервная система способствует заполнению, а парасимпатическая - опорожнению мочевого пузыря.

Тонус наружного сфинктера регулируется соматическим нервом и рефлекторно расслабляется при запуске мочеиспускания вышележащими отделами ЦНС и раздражении струей мочи мочеиспускательного канала.

Дуга рефлекса мочеиспускания замыкается на нескольких уровнях ЦНС (в крестцовых и поясничных сегментах спинного мозга, в центрах продолговатого и среднего мозга, а также в КГМ). Раздражение ствола мозга ведет к опорожнению мочевого пузыря, а также к поступлению восходящих импульсов в гипоталамус и КГМ, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Влияние КГМ на мочеиспускание заключается в регуляции интенсивности и произвольном вызывании его. Именно КГМ обеспечивает способность животных к волевой задержке мочеиспускания и произвольному мочеиспусканию.

При пересечении спинного мозга выше крестцовых сегментов рефлекторное опорожнение пузыря сначала подавляется (временно наступает спинальный шок), а затем восстанавливается. В этом случае (а также в норме в ранний постнатальный период) рефлекторная дуга замыкается только в нижних отделах спинного мозга и невозможна произвольная регуляция мочеиспускания.

Частота мочеиспускания у здоровых животных составляет:уКРС - 6-10 раз, лошадей - 4-8, у овец, коз и свиней 2-3 раза в сутки.

У птиц моча поступает в клоаку и выделяется с калом в виде белых хлопьев. Суточное количество мочи у кур достигает 1 л, а у гусей - 2 л.

3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА КОЖИ И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫХ

Кожа является покровом тела, отделяющим его от внешней среды. Она представлена самой кожей и ее придатками.

Кожа

Дата добавления: 2015-08-10