Канальцевая реабсорбция. Первичная моча из клубочков поступает в извитые канальцы

Первичная моча из клубочков поступает в извитые канальцы, петлю Генле и собирательные трубочки. Здесь осуществляется реабсорбция (обратное всасывание) необходимых организму веществ через стенки канальцев. Они выстланы клетками эпителия, в мембранах которого имеются структуры обеспечивающие активный (с затратой энергии АТФ) и пассивный (без затрат энергии) транспорт. Одно и то же реабсорбируемое вещество через одну мембрану клетки канальцев может проходить пассивно, а через другую - активно. Причем, активный транспорт одного вещества может способствовать пассивному перемещению другого. Например, Na⁺ (рис. 3) из просвета канальцев пассивно входит в клетки по концентрационному (в клетке его мало) и электрохимическому (внутренняя поверхность мембраны клеток электроотрицательна) градиентам. Выведение Na⁺ из клеток в межклеточные пространства происходит с помощью натриевых насосов (для работы насосов нужна энергия АТФ ). Вслед за Na⁺ пассивно всасываются анионы бикарбоната, а хлориды абсорбируются пассивно в области контактов клеток проксимальных канальцев. Вместе с ними по осмотическому градиенту реабсорбируется вода.

Наибольшая часть веществ (более 80%) из первичной мочи реабсорбируется в проксимальном извитом канальце. В том числе здесь полностью возвращаются в кровь глюкоза, белки, аминокислоты, витамины и некоторые гормоны, а также около 2/3 воды, Na⁺, К⁺, двухвалентных катионов, хлоридов, бикарбонатов, фосфатов и до 50% мочевины.

	Рис. 3.Механизмы реабсорбции ионов натрия.

Проксимальный извитой каналец является самой длинной и широкой частью нефрона. Его стенки состоят из эпителиальных клеток с множеством микроворсинок на внутренней поверхности канальца. Большая площадь внутренней поверхности, обилие митохондрий и близость кровеносных капилляров позволяют проксимальным канальцам интенсивно реабсорбировать вещества из первичной мочи.

Белки и полипептиды, поступившие в просвет почечного канальца, пиноцитируются эпителием проксимальных канальцев и расщепляются до аминокислот, которые используются этими клетками или диффундируют в перитубулярные капилляры.

В проксимальном отделе нефрона неорганические вещества всасываются в результате сопутствующей активному транспорту Na⁺, пассивной реабсорбции бикарбоната и воды, а также пассивным транспортом Cl^- с пассивной реабсорбцией Na⁺ и осмотически эквивалентного объема воды. Поэтому к петле Генле подходит жидкость изоосмотичная плазме крови.

Реабсорбция глюкозы и аминокислот обеспечивается общим переносчиком с Na⁺. Образовавшийся комплекс пассивно (по электрическому и концентрационному градиентам) поступает в клетку, где распадается с освобождением Na⁺ и глюкозы (или аминокислоты). Затем из клетки в межклеточное пространство Na⁺ переносится с помощью натриевого насоса, а глюкоза и аминокислоты диффундируют по градиентам концентраций.

Избыток глюкозы в крови (и следовательно в ультрафильтрате) вызывает нехватку ее переносчиков и излишек глюкозы выделяется с мочой. Таким образом, для глюкозы канальцевая реабсорбция ограничена «почечным порогом выведения». При его достижении глюкоза и другие «пороговые вещества» выводятся с вторичной мочой.

У млекопитающих и птиц имеется противоточно-множительная канальцево-сосудистая система (состоит из петли Генле, собирательных трубочек и расположенных параллельно канальцам кровеносных капилляров) снижающая затраты воды на выведение водорастворимых веществ.

Данная система создает в мозговом веществе почек нарастание осмотического давления по направлению от границы коркового вещества к почечному сосочку. Это способствует интенсивному удалению воды из канальцев и приводит к накоплению в собирательной трубке гиперосмотичной (по отношению к плазме крови) мочи.

Работа противоточно-множительной канальцево-сосудистой системы обусловлена разной проницаемостью и особенностями расположения ее отделов.

Верхний сегмент нисходящей части петли Генле непроницаем для солей, мочевины и воды. По нему фильтрат переходит из проксимального извитого канальца в нижний (длинный и тонкий) сегмент нисходящей части петли Генле, который пропускает лишь воду. Поэтому вода (по осмотическому градиенту) выходит из нисходящей части петли Генле в межклеточную среду, а затем вместе с растворенными в ней ионами - в прямые кровеносные сосуды. При этом в восходящую часть ее поступает концентрированная жидкость.

Нижний, тонкий сегмент восходящей части петли Генле хорошо проницаем для хлористого натрия и мочевины, но не проницаем для воды. Здесь по концентрационным градиентам хлористый натрий выходит из канальцев, а мочевина поступает в них. В толстом сегменте восходящей части петли эпителий активно переносит ионы натрия и хлора из фильтрата. Следовательно, в восходящем отделе петли Генле реабсорбируются тольк ионы. Это приводит к росту осмотического давления в межклеточной жидкости окружающей оба отдела (находятся близко друг к другу) данной петли, а в дистальные канальцы поступает гипотоничный фильтрат.

Концентрированию мочи в петле Генле способствуют узкие нисходящие и широкие восходящие прямые кровеносные сосуды. Они отделены от канальцев тонким слоем межклеточного матрикса. Поэтому растворенные вещества сначала выходят из петли в интерстиций мозгового вещества почки. В нисходящем прямом сосуде из плазмы крови по градиенту осмотического давления в тканевую жидкость выходит вода, а по концентрационным градиентам в кровь диффундируют хлористый натрий и мочевина. Это увеличивает осмотическое давление плазмы крови в сосуде по мере его приближения к колену петли Генле. В восходящем сосуде вода поступает в кровь, а ионы выходят из нее. Поэтому осмотическое давление вытекающей из почек крови нормализуется, а в тканевой жидкости почек повышается, что способствует реабсорбции воды из канальцев.

Таким образом, в петле Генле реабсорбируются: вода, Na⁺ и Cl^-. Образующаяся при этом у птиц и млекопитающих моча значительно уменьшается в объеме и становится гиперосмотичной.

Корковые нефроны поддерживают постоянное содержание воды в кровеносном русле только при достаточном поступлении ее в организм. При дефиците воды возрастает роль юкстамедуллярных нефронов, способных снижать её потери за счет значительного увеличения концентрации выводимых веществ в моче.

Дистальные извитые канальцы приближаются к мальпигиеву тельцу в корковом веществе почки. Именно здесь регулируется водно-солевой баланс и рН крови. Эндотелий дистальных канальцев активно реабсорбирует К⁺, Са⁺⁺, фосфаты и Na⁺, а Cl^- перемещается пассивно вслед за Na⁺. Одновременно с этим, в обмен на ионы натрия дистальные канальцы удаляют из межклеточных пространств в мочу ионы водорода, что способствует поддержанию КЩР в организме.

Дата добавления: 2015-08-10