Неодарвинистская теория эволюции

Фактически очень мало известно, если вообще когда-нибудь может быть известно, о деталях эволюции в про­шлом. Также эволюцию нелегко наблюдать в настоя­щем. Даже на шкале времени в миллионы лет начало новых видов является редким, а родов, семейств и отря­дов — еще более редким событием. Эволюционные из­менения, которые действительно наблюдались в течение последнего столетия или около того, большей частью касаются развития новых разновидностей или сортов в пределах установленных видов. Примером, наиболее подтвержденным документально, может служить появ­ление разновидностей нескольких европейских мотыль­ков с темной окраской в районах, где промышленные выбросы привели к почернению поверхностей, на кото­рых они обитают. Темные мутанты лучше выживали вследствие естественного отбора, поскольку были лучше замаскированы и потому их меньше поедали птицы.

При таком скудном наборе прямых свидетельств и при столь малых возможностях экспериментальной про­верки любая интерпретация механизма эволюции неиз­бежно должна быть спекулятивной: не ограниченная конкретными фактами, она будет представлять собой главным образом различные варианты развития своих изначальных предположений о природе наследственно­сти и об источниках наследственной изменчивости.

Ортодоксальная механистическая интерпретация дается неодарвинистской теорией, которая отличается от оригинальной теории Дарвина по двум основным моментам: во-первых, она предполагает, что наследст­венность может быть объяснена с помощью генов и хромосом; и во-вторых, что конечной причиной наслед­ственной изменчивости являются случайные мутации генетического материала. Основные положения этой теории можно суммировать следующим образом:

(1) Мутации происходят случайно.

(2) Гены рекомбинируют путем полового воспроизведения, перекрещивания (кроссинговера) хромосом и изменения их структуры. Эти процессы производят новые перестановки (пермутации) генов, которые могут вызывать новые эффекты.

(3) Распространение благоприятной мутации протекает быстрее в малых, нежели в больших скрещивающихся, популяциях. В малых или среднего размера популяциях, которые претерпевают большие флуктуации, мутантные гены могут быть утеряны или сохране­ны наугад скорее путем «генетического дрейфа», чем в результате естественного отбора.

(4) Естественный отбор стремится исключить мутантные гены с вредными эффектами. Факторы отбора включают: хищников, паразитов и инфекционные заболевания, конкуренцию за пространство, еду и т. д., климатические и микроклиматические условия и сек­суальный отбор.

(5) Новые давления отбора выступают на сцену в результате изменений условий среды и моделей по­ ведения самих организмов.

(6) Если популяции разделяются географически, или экологически, или по какой-либо другой причине, то ве­роятно, что их эволюция становится дивергентной.

(7) В особенности в растительном царстве новые виды могут появляться от внутривидовых гибридов, которые хотя обычно стерильны, но иногда становятся плодоносящими вследствие полиплоидности.

Некоторые из основных положений этой неодарви­нистской теории были разработаны математически в области теоретической популяционной генетики. Для построения математических моделей обычно принима­ется простоты ради, что гены подвергаются отбору неза­висимо друг от друга (хотя на самом деле они связаны вместе в хромосомах и при своих проявлениях взаимо­действуют с другими генами). Тогда, приписывая чис­ленные значения давлениям отбора, скоростям мутаций и размерам популяций, можно определить изменения частоты гена на протяжении данного числа поколений. Эти методы были распространены на все аспекты эво­люции с помощью допущения, что морфологические признаки и инстинкты определяются отдельными гена­ми или комбинациями генов[163].

Большинство неодарвинистских теоретиков пола­гают, что дивергентная эволюция под влиянием естест­венного отбора на протяжении длительных периодов времени приводит к развитию не только новых сортов, разновидностей и подвидов, но также новых видов, родов, семейств, отрядов и типов[164]. Этот взгляд оспари­вался на том основании, что различия между этими высшими таксономическими единицами слишком велики, чтобы они могли возникать в результате посте­пенных трансформаций; помимо чего-либо другого ор­ганизмы часто различаются количеством и структурой своих хромосом. Разные авторы высказывали мнение, что эти крупномасштабные эволюционные изменения происходят внезапно в результате макромутаций. Современными примерами таких внезапных измене­ний могут служить уродливые животные и растения (монстры), у которых структуры были трансформиро­ваны, дублированы или подавлены. Случайно в про­цессе эволюции «многообещающие монстры» могли выживать и воспроизводиться[165]. Один из аргументов в пользу такого взгляда состоит в том, что, в то время как постепенные изменения под давлением отбора должны приводить к формам с различной адаптивной ценностью (за исключением, быть может, малых попу­ляций, подверженных «генетическому дрейфу»), мак­ромутации могут производить все типы кажущихся беспричинными макромасштабных вариаций, кото­рые могут быть удалены путем естественного отбора, только если они несомненно вредны. Это помогает объяснить удивительное разнообразие живых орга­низмов[166].

Несмотря на то что эти авторы подчеркивают важ­ность внезапных больших изменений, они не отвергают также ортодоксальные положения о том, что эволюция в целом зависит только от случайных мутаций и генети­ческой наследственности в сочетании с естественным отбором.

Более радикально настроенные критики оспарива­ют сами эти фундаментальные принципы, утверждая, что вряд ли можно допустить, что все адаптивные структуры и инстинкты живых организмов могли возникнуть чисто случайно, даже если полагать, что естественный отбор позволяет организмам выживать и воспроизводиться, только если они достаточно хорошо к этому приспособлены. Более того, они утверждают, что некоторые случаи параллельной и конвергентной эволюции, в которых очень сходные морфологические признаки появляются независимо в различных таксо­номических группах, указывают на действие в эволю­ции неизвестных факторов, даже если допустить су­ществование параллельно действующих давлений отбора. Наконец, некоторые возражают против явно или неявно выраженного механистического положе­ния, что эволюция в целом совершенно бесцельна[167].

Метафизическое отрицание какой-либо творчес­кой силы или цели в эволюционном процессе вытека­ет из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана[168]. Но если не считать, что результаты научных и метафизичес­ких исследований должны быть безнадежно пере­путаны, в рамках ограниченного контекста эмпириче­ской науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипоте­за. А как таковая она вряд ли может считаться дока­занной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе свое­го предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.

Гипотеза формативной причинности позволяет рас­сматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволю­ции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским поло­жением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).

Дата добавления: 2015-08-18