Читайте также:
|
|
Взаимодействие парасимпатических и симпатических регуляторных аппаратов сердца не подвергалось систематическому углубленному экспериментальному изучению. Существующее представление рисует это взаимодействие в виде динамического балансирования антагонистических влияний на основе реципрокных отношений между соответствующими центральными аппаратами (Гельгорн, Луфборроу, 1966). Это спекулятивное в своей основе представление не находит экспериментального подтверждения в современных исследованиях.
Поэтому проблема взаимодействия между парасимпатической и симпатической иннервацией при регуляторных влияниях на сердце в настоящее время может обсуждаться лишь в предположительном плане. Основной предпосылкой к обсуждению проблемы естественно должны служить наиболее экспериментально обоснованные представления о регуляторных возможностях того и другого иннервационного аппарата, выявленные при изучении раздельного их функционирования.
Можно предполагать поэтому, что симпатический регуляторный аппарат играет вспомогательную роль, по крайней мере, при адаптивном управлении частотой сердцебиений, и приобретает значение самостоятельного регулятора лишь в особых условиях и. по отношению к активации сократительного миокарда.
Решающее значение парасимпатической иннервации в регуляторной адаптации гемодинамической производительности сердца было установлено в хронических экспериментах на животных с предварительно устраненной симпато-адреналовой системой. Поэтому может оказаться, что парасимпатическая только в отсутствии симпатической иннервации сердца приобретает способность дублировать функции последней. Однако, система данных показывает, что парасимпатический аппарат сердца в условиях сильных мышечных напряжений и при стартовых состояниях оказывает ускорительные влияния, которые по своей мощности значительно превосходят ускорения сердцебиений, обусловленные электрической стимуляцией симпатических путей сердца, введением максимально эффективных доз катехоламинов или интенсивным рефлекторным возбуждением симпатической иннервации сердца, вызванным ваготомией или повышением внутричерепного давления.
Приведенные выше данные показали, что количественные модификации парасимпатических импульсных влияний элементов обусловливают переход от тормозных эффектов к ускорительным в пределах одного и того же опыта, как в условиях предварительно удаленной, так и при интактной симпатической иннервации. Эти экспериментальные данные составляют убедительное доказательство того, что как тормозящие, так и ускорительные влияния парасимпатической иннервации сердца определяются исходными свойствами ее структурно-функциональной организации и зависят только от количественных особенностей включения в активность элементов. Последнее вместе с высокой эффективностью парасимпатических ускорительных влияний, явно превосходящей потенциальные возможности симпатических ускорений, показывает, что в обычных условиях физиологического напряжения организма парасимпатическая иннервация составляет основной нервный аппарат, с помощью которого осуществляется не только торможение, но и предельные степени ускорения сердца. О регуляторной роли симпатической иннервации сердца, которую она играет при обычных условиях, имеются лишь ограниченные сведения. И эти сведения очень нуждаются в контроле, вследствие того что они, получены при патологических условиях, созданных глубоким вивисекционным вмешательством.
Включение в активность симпатической иннервации сердца в натуральных условиях целого организма, несомненно, второе доказано только при чрезвычайных и стрессовых обстоятельствах.
К ним относятся: общее охлаждение организма, сильные эмоциональные напряжения, яростная борьба за жизнь, геморрагия, высокоамплитудные колебания кровяного давления, угроза ослабления активности вследствие утомления от крайнего и длительного напряжения. Подобные условия требуют для своего преодоления повышенной активности сердечно-сосудистой системы и общей мобилизации энергетических средств организма, которые и осуществляются с помощью симпатической системы.
Влияние на энергетические ресурсы и ускоренное их использование, вероятно, являются основной регуляторно-трофической задачей симпатической иннервации. Медиаторы симпатических нервов сердца — норадреналин, адреналин (Бинг, Ленци и др., 1959), возможно, и предназначены для непосредственного вмешательства в химическую динамику эффекторных клеток сердца (Коштоянц, 1951). Они ускоряют протекание обменно-энергетических процессов при повышенной активности сердца. Вероятно, в соответствии со своеобразием клеточного обмена пейсмекерной ткани в зоне синоатриального узла освобождается и дофамин как фактор, непосредственно ускоряющий генерацию автоматических возбуждений. Действительно, под влиянием симпатических воздействий наблюдаются изменения в энергетических ресурсах сердца (гликоген, креатин-фосфат и аденозинтрифосфорная кислота). Зависимость обменных процессов в сердечной мышце от симпатической иннервации обнаружена в более поздних исследованиях (Говырин, 1967). При стимуляции симпатических нервов сердца выявлено повышение активности фосфорилазы.
Симпатическая иннервация сердца при очень сильном возбуждении (например, электрическая стимуляция, рефлекторное возбуждение при выключении жизненно важной афферентной информации— ваготомия) сама по себе за счет стимуляторного влияния на энергетику эффекторных клеток может повысить частоту наличного автоматического ритма сердца. Однако ранее показано, что симпатическое учащение обычно не достигает предельно высоких частот. Имея регуляторно-трофическое назначение, симпатическая иннервация сердца в нормальных условиях рефлекторного возбуждения, вероятно, не оказывает непосредственного ускорительного влияния на пейсмекер сердца, т. е. не является пусковым ускорительным механизмом. Ее влияния на пейсмекер реализуются на фоне учащения сердцебиений, обусловленных влиянием парасимпатической иннервации. Своим влиянием на энергетику клеток симпатическая иннервация позволяет удерживать на крайне высоких уровнях ритм разрядов в пейсмекере, а повышенные скорости проведения возбуждений — в проводящей системе и усиливает сокращение миокарда.
В отличие от вспомогательной регуляторной роли по отношению к пейсмекеру инотропное действие симпатической иннервации может проявляться при постоянном ритме и независимо от других влияний на сердце. Парасимпатическая иннервация непосредственно, видимо, не может оказывать положительно инотропное действие на миокард желудочков сердца млекопитающих, а косвенные средства усиления сокращений (через активацию диастолы и ритмоинотропную зависимость), вероятно, нуждаются в подкреплении трофическим влиянием симпатической системы. С этой точки зрения отношения между парасимпатической и симпатической иннервациями сердца при обеспечении высокой гемодинамической производительности сердца в условиях очень сильных и длительных напряжений представляются в следующем виде: парасимпатической иннервации принадлежит, вероятно, пусковая ускорительная роль, симпатическая же иннервация своими трофическими влияниями обеспечивает соразмерную интенсификацию энергетических процессов в пейсмекере, в проводящей системе и сократительном миокарде. Этим влиянием симпатической системы поддерживается на высоком уровне общая ритмическая активность сердца при крайне высоких частотах сердцебиений. Положительно инотропные влияния на желудочки симпатическая иннервация может осуществлять и вне зависимости от парасимпатических влияний на сердце.
Оба нервных «прибора» сердца, вероятно, дополняют друг друга и по своим интимным механизмам: регуляторные влияния парасимпатической иннервации изменяют трансмембранную ионную проницаемость (калиево-натриевые ионные токи) и, вероятно, межклеточные отношения в пейсмекере и проводящей системе. Этим объясняются быстрые двусторонние изменения в ритме, ритмо-инотропной и ритмо-диастолической зависимости.
По своему внутреннему механизму и регуляторному назначению симпатическая иннервация сердца, вероятно, близка и, может быть, даже тождественна адаптационно-трофическому влиянию симпатической иннервации скелетных мышц. Согласно Орбели, адаптационно-трофическое влияние синоптической иннервации на скелетную мышцу моделирует ее сокращения, которые вызываются импульсацией моторных нервов и этим приспосабливают их интенсивность к текущим потребностям организма. Эти адаптационные изменения активности скелетных мышц обусловливаются трофическим действием симпатической иннервации, которые сопровождаются изменениями в скоростях химических реакций и самого физико-химического состояния мышечной ткани ее функциональных свойств (Орбели, 1960, 1962). Исследованиями Орбели и других установлено, что симпатическая система при совместном генерализованном распределении, располагая специализированными гуморальными средствами конечного трофического влияния - катехоламинами, простирает свою адаптивно-трофическую регуляцию на все органы с соматической иннервацией. Вследствие регуляторных влияний симпатической системы повышается интенсивность активности органов, которые стимулируются соматической иннервацией, изменяется чувствительность сенсорных аппаратов, синапсов ЦНС и вегетативных ганглиев.
Характерная особенность всех регуляторных влияний симпатической иннервации - это то, что они функционально проявляются визменениях в ответ на пусковые соматические импульсы, адекватные сенсорные стимулы или в изменениях при эффектах от текущих процессов интегративного взаимодействия в ЦНС (пример сеченовского торможения спинномозговых рефлексов).
Следовательно, симпатические влияния выявляются и реализуются через активность соматической нервной системы. Особенно убедительно это продемонстрировано на примере симпатической регуляции активности скелетной мышцы. Симпатические влияния сами по себе не только не способны вызвать видимый эффект на скелетной мышце, но, как показано исследованиями М. В. Кирзона, так называемый симпатический эффект зависит от ритма моторной импульсации, характера моторного залпа, от состояния мионевральной связи и реагирующей на моторную импульсацию самой мышцы (Кирзон, 1946; Кирзон, Каменская, 1965).
Симпатическая иннервация скелетных мышц имеет своим назначением поддержание их работы на высоком уровне, когда вследствие длительной напряженной деятельности возникает опасность их ослабления. Таким образом, назначением симпатической иннервации сердца является не побуждение пейсмекера сердца к учащенным разрядам, а поддержание общей ритмической активности сердца на том высоком уровне, на который она была сдвинута парасимпатической регуляцией. Такая роль симпатической регуляции ритмики сердца весьма вероятна, если иметь в виду, во-первых, что одна парасимпатическая иннервация способна адаптивно повышать ритм сердцебиений до крайних пределов.
Однако мобилизация энергетических резервов сердца при его крайних напряжениях представляется еще более жизненно важной необходимостью, чем для скелетной мышцы. Парасимпатическая иннервация сама по себе не может так глубоко изменить обменно-энергетические процессы, поэтому необходимость в дополнительной адаптивно-трофической регуляции сердца представляется очевидной.
Вместе с подобным регуляторным значением по отношению к адаптации ритмической активности сердца симпатическая иннервация может включаться и независимо от парасимпатического регуляторного аппарата. Это может иметь место при необходимости нейрогенного повышения силы сокращений рабочего миокарда независимо от изменений в ритме. У млекопитающих при затрудненном выбросе крови (или при его временном исключении) возбуждение симпатической иннервации сопровождается мощным положительным эффектом. Этот механизм положительного инотропного действия, вероятно, включается в условия, когда сердце работает в условиях затрудненного выброса или на предельном уровне его гемодинамической производительности.
Поддержание деятельности сердца, скелетных мышц и других форм функциональной активности на достаточно высоком уровне при длительных и утомительных напряжениях организма, нередко является жизненной необходимостью. Известно, что трудные и экстремальные условия, требующие крайнего напряжения организма, преодолеваются с помощью симпатоадреналовой системы.
Изложенное представление о взаимодействии парасимпатических и симпатических регуляторных влияний на сердце — это следствие логического синтеза экспериментальных данных, показавших что одна парасимпатическая иннервация способна обеспечить и тормозящие и ускоряющие влияния на сердце, с концепцией Кеннона н его школы, согласно которой симпато-адреналовая система используется при чрезвычайных или стрессовых условиях, требующих от организма крайних напряжений. В основу этого синтеза положена теория Орбели об адаптивно-трофической функции симпатической системы.
Вследствие того что сведения о взаимодействии отделов вегетативной системы и принадлежащих им отдельных иннервационных аппаратов в условиях целого организма отсутствуют, в настоящее время приходится ограничиться этим в известной мере спекулятивным представлением.
Некоторое значение для рассматриваемой проблемы имеют результаты опытов с одновременным электрическим раздражением парасимпатических и симпатических нервов, в которых имитируется взаимодействие между парасимпатическими и симпатическими влияниями на сердце.
Поэтому результаты этих опытов в их конкретном выражении нельзя переносить на возможные натуральные регуляторные эффекты от взаимодействия иннервационных приборов сердца. Они дают лишь возможность убедиться в том, что эффекты от комбинированных воздействий, вызванных электрическими стимулами целых нервных аппаратов, очень разнообразны и в большей части не обнаруживают антагонистических отношений между парасимпатическими и симпатическими влияниями.
Присоединение раздражения симпатических нервов к стимуляции ядер вагуса может усилить слабый тормозной эффект. Активация симпатикуса на фоне вагусного ускользания, как правило, ведет к углублению торможения. Вагусный ускорительно-усилительный эффект в зависимости от степени его выраженности может быть ослаблен или, наоборот, усилен присоединением стимуляции симпатической иннервации. Суммарный эффект зависит и от степени выраженности обособленного симпатического эффекта. В относительно редких случаях возможна и взаимная компенсация эффектов. Когда стимуляция симпатических нервов опережает вагусную, преобладающим эффектом обычно является симпатический.
Разнообразные варианты эффектов от совмещения стимуляции парасимпатических и симпатических нервов сердца позволяют убедиться в том, что регуляторные возможности нервных влияний на сердце могут весьма широко разнообразиться и, вероятно, совершенствоваться, когда нервные воздействия на сердце комбинируются из импульсации парасимпатических и симпатических путей.
Вопрос о том, при каких условиях и как организуется регуляторное взаимодействие между парасимпатическими и симпатическими влияниями, является одним из наиболее важных нерешенных вопросов проблемы нервной регуляции сердца.
Естественно, что организация комбинированных регуляторных влияний, осуществляющихся по обоим иннервационным приборам сердца, является функцией центральных аппаратов, координирующих адаптивные нервные влияния на сердце и его активность.
Дата добавления: 2015-08-05; просмотров: 157 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
Введение | | | Парасимпатическая регуляция |