Читайте также:
|
|
PC в составе экосистем взаимодействуют с гетеротрофами, оказывающими на них существенное влияние. Среди гетеротрофов, влияющих на PC, различают четыре большие группы: фитофаги, патогены, мутуалы и сапротрофы.
Фитофаги. Это самая важная для PC группа гетеротрофов, которая представлена консумента- ми, потребляющими живую фитомассу растений, образующуюся в процессе фотосинтеза. Фитофаги разнообразны, среди них — насекомые (в тропических лесах главные фитофаги — термиты), мелкие млекопитающие (грызуны), птицы и крупные млекопитающие. Особенно велика роль крупных фитофагов в PC саванн, где они очень разнообразны (разные виды антилоп, зебры, жирафы, слоны, бегемоты).
Влияние на PC видов фитофагов со стабильной численностью популяций незначительно меняется год от года. У видов, плотность популяций которых резко меняется в разные годы (саранча, сибирский шелкопряд, некоторые виды грызунов), при вспышках численности влияние на PC значительно возрастает и может иметь характер нарушений, которые-рассматриваются далее.
Растениям в равной мере «не выгодно», и чтобы их не поедали совсем, и чтобы съедали полностью или слишком быстро. В первом случае извлекаемые из почвы элементы питания не будут в нее возвращаться, и не будет места для молодых растений, во втором — будет обедняться состав PC. По этой причине в естественных PC между фитофагами и растениями устанавливается экологическое равновесие.
Основной закон этого равновесия — наличие прямой зависимости между скоростью роста растений и активностью поедания их фитофагами: чем быстрее-растение растет, тем активнее оно поедается. У медленно растущих растений формируется целый ряд защитных адаптаций, снижающих скорость их поедания фитофагами — колючки, горький вкус, «неудобная» для фитофагов жизненная форма с прижатыми к поверхности почвы листьями и др.
Однако этих защитных приспособлений для формирования экологического равновесия в системе «РС — фитофаги» недостаточно, оно достигается только при наличии в пищевых цепях третьего звена — хищников или паразитов, которые сдерживают рост популяции фитофагов. Неоднократные попытки заселить острова Северного Ледовитого океана оленями заканчивались неудачей, потому что на этих островах не было хищников, способных контролировать плотность популяций этих фитофагов. Олени быстро размножались, выедали весь корм и после этого погибали.
Крупных фитофагов в PC степей (европейский тур, дикая лошадь тарпан) и прерий (бизон, вилорог) в настоящее время вытеснил домашний скот. При умеренных пастбищных нагрузках скот играет ту же роль, что и дикие фитофаги. При высоких нагрузках это ведет к деградации PC и развитию процессов пастбищной дигрессии. При слишком слабой пастбищной нагрузке также происходит разрушение PC: сохранение несъеденной травы (степного войлока) приводит к накоплению снега и повышению увлажнения почвы. В результате в степях разрастаются кустарники и луговые корневищные злаки.
Патогены. К этой группе гетеротрофов относятся грибы, бактерии и вирусы, использующие растения в качестве хозяев. В естественных PC они контролируют плотность популяций видов растений, особенно тех, которые представлены большим числом особей. В этом случае скученность растений-хозяев облегчает переселение патогенов с одной особи на другую. Между растениями и их патогенами, как и между растениями и фитофагами формируется экологическое равновесие, которое поддерживается иммунной реакцией растений-хозяев. Ситуация меняется, если в PC попадает патоген, к которому у потенциальных растений-хозяев нет иммунитета. Катастрофическими бывают последствия заноса человеком паразитов в новые районы, где у их потенциальных хозяев отсутствуют механизмы защиты. В XX в. произошли две ботанические катастрофы. Из PC широколиственных лесов Северной Америки полностью исчез зубчатый каштан. Причиной гибели каштана был паразитический гриб, вызывающий «рак каштана». Патоген был занесен из Китая вместе с китайским каштаном, устойчивым к его действию. В PC пойменных лесов Европы от «голландской болезни» почти полностью исчез вяз. Болезнь вызывает гриб, который переносится жуком-короедом.
Мутуалы. Мутуалами называются организмы, сотрудничающие с растениями на взаимовыгодных условиях и повышающие их конкурентную способность. К мутуалам относятся микоризные грибы, азотфиксирующие микроорганизмы, опылители и распространители семян.
Микоризные грибы — спутники большинства видов растений, составляющих PC. Такие растения называются микотрофами. При этом один вид гриба может формировать микоризу разных видов трав, но у разных видов древесных растений микоризу формируют разные виды грибов. Это знает любой грибник, который собирает подберезовики в березовом лесу, подосиновики в осиновом лесу, масленки в сосновом лесу и т.д.
Микоризные грибы повышают конкурентную способность растений, так как резко увеличивают поглощающую поверхность корневой системы и, кроме того, защищают ее от патогенов — других видов грибов и бактерий, вызывающих болезни. Образование всасывающей поверхности микоризы обходится растениям в тысячу раз дешевле, чем создание собственных новых всасывающих корней. Тем не менее на оплату работы микоризных грибов растению приходится затрачивать от 1/4 до 1/2 продуктов фотосинтеза.
Не имеют микоризы растения переувлажненных мест из семейств осоковых и ситниковых и однолетники-рудералы из семейств крестоцветных, бурачниковых, зонтичных, сложноцветных и др. Рудералы формируют PC на нарушенных местообитаниях, где вследствие минерализации органического вещества в почве повышается содержание нитратов. По этой же причине не имеют микоризы растения, разрастающиеся на заброшенных навозных кучах и скотных дворах. Впрочем, и типичные микотрофы при повышении плодородия почвы избавляются от микоризы и переходят на самообслуживание. Это многократно наблюдалось в PC лугов, которые удобрялись высокими дозами минеральных удобрений.
В некоторых случаях отношения конкуренции возникают между растениями-микотрофами и растениями без микоризы, например, когда происходит зарастание нарушенного местообитания и на смену рудералам приходят луговые или степные виды. В таких PC микоризные грибы помогают своим хозяевам выиграть конкуренцию не только тем, что обеспечивают их водой и элементами минерального питания, но и тем, что своими выделениями подавляют растения без микоризы.
Иногда один мицелий гриба объединяет микоризы нескольких растений одного и даже нескольких видов. В этом случае от более сильного растения к более слабому по гифам могут перекачиваться питательные вещества, что снижает конкуренцию. Однако величина этой бескорыстной помощи невелика.
Азотфиксирующие микроорганизмы. Азот — важнейший элемент питания растений, без которого PC существовать не могут. Однако растения не способны усваивать азот из атмосферы и для обеспечения азотом вступают в мутуалистические отношения с организмами-азотфиксаторами—бактериями, актиномицетами, реже цианобактериями. Затраты растений на оплату услуг азотфиксаторов I значительно ниже, чем на содержание микоризы, и не превышают 10% продукции фотосинтеза. Существуют два варианта мутуализма растений с азотфиксирующими микроорганизмами — симбиотическая и ассоциативная азотфиксация.
При симбиотической азотфиксации, которая наблюдается у бобовых, ольхи, облепихи и некоторых других растений, азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений в специальных образованиях — клубеньках. Этот вариант азотфиксации характерен для PC, формирующихся на субстратах, бедных элементами минерального питания, например на застывших потоках лавы, где массово разрастаются виды рода люпин. Отвалы горнодобывающих предприятий зарастают в первую очередь бобовыми (в средней полосе России — часто донником). Способность к интенсивной симбиотической азотфиксации делает облепиху идеальным растением для облесения эродированных склонов оврагов.
При ассоциативной азотфиксации азотфиксирующие микроорганизмы живут в ризосфере — тонком слое почвы, окружающем корень. Ризосфера работает как проточный культиватор, в который из корней растений постоянно поступает органическое вещество, усваиваемое микроорганизмами. Накопленный азот усваивается корнями растений. Ассоциативная азотфиксация характерна для большинства естественных PC. В сельскохозяйственных экосистемах ассоциативная азотфиксация выражена слабо, поэтому проблему биологической азотфиксации решают за счет увеличения посевов бобовых растений, симбиотически связанных с бактериями-азотфиксаторами.
В самых неблагоприятных условиях, например в Арктике, бобовые не способны расти из-за холодного климата. Поэтому на субстратах, освобождающихся после таяния ледников, азотфиксацию осуществляют цианобактерии, являющиеся автотрофами. Обогащенный азотом субстрат заселяют злаки и осоки.
Опылители и распространители семян. Эти роли в жизни растений играют животные. Опылители — насекомые (реже в тропиках птицы и даже мелкие млекопитающие) переносят пыльцу с одного I цветка на другой и за это используют нектар и часть пыльцы как пищевой ресурс. В Австралии в опылении растений участвуют кенгуру. Интересен вопрос о соотношении в составе PC видов с ограниченным числом опылителей (бобовые, губоцветные, орхидные и т.д.) и с широким спектром опылителей (сложноцветные, зонтичные и др.). Как правило, при интенсивном влиянии человека состав насекомых обедняется, и потому виды растений, требующих специальных опылителей, постепенно выпадают из состава PC, и получают преимущества виды сложноцветных, крестоцветных, зонтичных и других семейств, которые опыляются разными видами насекомых.
Пользуются пищевыми ресурсами растений и животные, распространяющие семена, особенно при эндозоохорном варианте, когда птицами (и медведями) поедаются сочные плоды или травоядными — злаки с плодами. Семена проходят через пищеварительную систему животных без нарушений, а их всхожесть даже повышается. В лесных PC большую роль в распространении семян играют муравьи, использующие в пищу только особые маслянистые придатки на семенах. Те животные, которые разгрызают твердые семена, например белки и кедровки, питающиеся семенами хвойных, расселяют эти растения благодаря «рассеянности». Кроме того, когда белки лущат шишки, то часть семян они теряют. Животные, переносящие плоды на поверхности своего тела, выполняют эту работу безвозмездно, однако, расселяя растения, они способствуют возобновлению кормовых ресурсов.
Дата добавления: 2015-08-03; просмотров: 84 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
Взаимные отношения растений. | | | III. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДГОТОВКИ ПО ПРОФЕССИИ |