Биоэнергетические характеристики гликолиза

Мощность гликолитического анаэробного механизма достаточно велика и составляет 2500 кДж/кг*мин. Такая мощность определяется его высокой скоростью, которая достигает максимума уже на 20-30 секундах после начла мышечной работы и до 45 секунды поддерживается на максимальном уровне. За счет такой мощности можно развить скорость бега, достигающую 7-8 м/с. Однако, довольно быстрое исчерпание запасов гликогена мышц, снижение активности ключевых ферментов гликолиза и внутриклеточного рН под влиянием образующейся молочной кислоты, приводит к падению скорости гликолиза и подключению дыхания.

Показателями мощности анаэробного гликолитического процесса являются скорость накопления молочной кислоты (Нla/t) и скорость «избыточного выделения» СО₂. Молочная кислота является сильной кислотой, образующей при диссоциации значительные количества водородных ионов:

СН₃СН(ОН)СООН^→_←СН₃СН(ОН)СОО + Н⁺

^{молочная кислота лактат - ион}

Ионы водорода частично связываются буферными системами мышечных клеток и крови. При этом в крови наибольшую роль играют бикарбонатный буфер, способный связывать ионы водорода в малодиссоциированные соединения, не влияющие на сдвиг РН. Реакция сопровождается выделением «неметаболического избытка» углекислоты (СО₂), образование которой не связано с процессами биологического окисления:

NaHCO₃ + HC₃HC(OH)COOH→CH₃CH(OH)COONa + H₂O + CO₂

Na⁺ + HCO₃ + CH₃CH(OH)COO + H⁺→CH₃CH(OH)COO + Na⁺ + H₂O + CO₂

↑

HCO₃^- + H^+→H₂O + CO₂

Поскольку увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения СО₂ являются основными метаболическими сигналами для дыхательного центра, то при выходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода к работающим мышцам. Таким образом, усиление гликолиза характеризуется накоплением молочной кислоты, появлением избытка СО₂ изменением РН и гипервентиляцией легких.

Максимальная емкость гликолиза составляет 1050 кДж/кг и определяется внутримышечными запасами углеводов и емкостью буферных резервов организма. Показателями емкости анаэробного гликолиза являются максимум накопления молочной кислоты в крови (max HLa), максимальный О₂ - долг и максимальный сдвиг рН (ДрН_max).

Накопление значительных количеств молочной кислоты сопровождается:

- уменьшением активности ферментов, регулирующих скорость анаэробного ресинтеза АТФ (АТФ – азы), КФК – азы, ключевых ферментов гликолиза, в первую очередь, фосфофруктокиназы), что приводит к снижению скорости гликилитического и алактатного механизмов энергообеспечения;

- уменьшением активности ферментов, регулирующих скорость аэробного ресинтеза АТФ (ферментов дыхательного комплекса митохондрий и окислительного фосфорилирования);

- угнетением ферментов, контролирующих сократительную деятельность мышц;

- нарушением деятельности нервных клеток и развитием в них охранительного торможения, ухудшением передачи возбуждения с нерва на мышцу, снижением АТФ – азной активности миозина и падением скорости расщепления АТФ;

- повышением в клетках осмотического давления, при этом вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание, ригидность и сдавливание нервных окончаний, что может явиться причиной болевых ощущений.

При образовании слишком больших количеств молочной кислоты емкость буферных систем, нейтрализующих молочную кислоту, исчерпывается, и активная реакция среды изменяется – происходит сдвиг РН в кислую сторону.

Значительное смещение Рн может привести к нарушению анаэробного ресинтеза АТФ и, как следствие, снижению работоспособности спортсмена

Гликолиз – это единственный механизм, генерирующий энергию в условиях неадекватного снабжения тканей организма кислородом при выполнении наряженной мышечной деятельности.

Таким образом, энергетические возможности гликолиза зависят от концентрации гликогена в работающих мышцах, активности ключевых ферментов гликолиза, возможностей буферных резервов организма, резистентности ферментов гликолиза к закислению внутриклеточного содержимого и волевых качеств спортсмена, позволяющих ему работать в условиях значительного сдвига РН.

В спорте гликолиз служит биохимической основой скоростной выносливости и является основным источником энергии при выполнении физических нагрузок продолжительностью от 20-30 секунд и до 4 минут предельной для этой продолжительности интенсивностью (легкоатлетическая дистанция – 1500м.). За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.

Задание 5. Укажите закономерности и стадии формирования двигательных навыков, дайте их краткую характеристику.

Физиологические закономерности и стадии формирования двигательных навыков.

Процесс обучения двигательному навыку начинается с определенного побуждения к действию, которое задается подкорковыми и корковыми мотивационными зонами. У человека это, главным образом, стремление к удовлетворению определенной социальной потребности (любовь к данному виду спорта, желание им заниматься, преуспеть в упражнении и пр.). Оптимальный уровень мотиваций и эмоций способствует успешному ус­воению двигательной задачи и ее решению.

10.3.1. Замысел и общий план действия.

На первом этапе формирования двигательного навыка возникает замысел действия, осуществляемый ассоциативными зонами коры боль­ших полушарий (переднелобными и нижнетеменными). Они формируют общий план осуществления движения. Вначале это лишь общее представ­ление о двигательной задаче, которое возникает либо при показе движения другим лицом (педагогом, тренером или опытным спортсменом), либо по­сле словесной инструкции, самоинструкции, речевого описания. В созна­нии человека создается определенный эталон требуемого действия, "модель потребного будущего" (Бернштейн Н.А., 1966). Эту функцию П. К. Анохин назвал "опережающее отражение действительности". Формиро­вание такой наглядно-образной модели складывается из образа ситуации в целом (задаваемые пространственные и временные характеристики двига­тельной задачи) и образа тех мышечных действий, которые необходимы для достижения цели. Имея представление о требуемой модели движения, человек может осуществить ее разными мышечными группами. Так, на­пример, подпись человека имеет характерные черты, независимо от мы­шечных групп, выполняющих ее (пальцы, кисть, предплечье, нога).

Особое значение имеют в этом процессе восприятие и переработка зри­тельной информации (при показе) и слуховой (при рассказе). Опытные спортсмены быстрее формируют зрительный образ движения, так как у них лучше выражена поисковая функция глаза, и они способны эффективно выделять наиболее важные элементы. У них богаче кладовая "моторной памяти" - хранящиеся в ней образы освоенных движений, быстрее проис­ходит извлечение нужных моторных следов.

10.3.2. Стадии формирования двигательных навыков.

На втором этапе обучения начинается непосредственное выполне­ние разучиваемого упражнения. При этом отмечаются 3 стадии форми­рования двигательного навыка:

1)стадия генерализации (иррадиации возбуждения),

2) стадия концентрации и

3)стадия стабилизации и автоматизации.

На первой стадии созданная модель становится основой для перевода внешнего образа во внутренние процессы формирования программы соб­ственных действий. Физиологические механизмы этого во многом неясны. На ранних этапах онтогенеза, когда речевая регуляция движений (внешней речью постороннего лица или внутренней собственной речью) еще не раз­вита, особенное значение имеют процессы подражания, общие у человека и животных. Наблюдая за действиями другого лица и имея некоторый опыт управления своими мышцами, ребенок превращает свои наблюдения в программы собственных движений. Эти процессы аналогичны процессам освоения речи, которую ребенок сначала слышит от окружающих людей, а затем преобразует в собственную моторную речь (по терминологии психо­лога Л. С. Выготского, это - явление интериоризации, т. е. превращение внешней речи во внутреннюю).

Некоторые особенности программирования отражаются в межцен­тральных взаимосвязях электрической активности мозга (Сологуб Е.Б., 1981). Можно видеть, например, что при наблюдении за выполнением бега посторонним лицом в коре больших полушарий у человека появляются по­тенциалы в темпе этого бега (своеобразная модель наблюдаемого движе­ния). Подобные изменения ритмов мозга и специфические перестройки пространственной синхронизации корковых потенциалов наблюдаются также при представлении и при мысленном выполнении движений (Сологуб Е.Б., 1981). При этом пространственные взаимосвязи мозговой активности начинают отличаться от состояния покоя и приближаться к та­ковым при реальном выполнении работы (табл.8).

В процессах программирования используются имеющиеся у человека представления о "схеме тела", без которых невозможна правильная адре­сация моторных команд к скелетным мышцам в разных частях тела, и о "схеме пространства", обеспечивающие пространственную организацию движений. Нейроны, связанные с этими функциями, находятся в нижнете­менной ассоциативной области задних отделов коры больших полушарий.

Организация движений во времени, оценка ситуации, построение последо­вательности двигательных актов, их сознательная целенаправленность осуществляются передне-лобной ассоциативной корой. Только в ней име­ются специальные нейроны кратковременной памяти, которые удерживают созданную программу от момента прихода в кору внешнего пускового сиг­нала (или от момента самоприказа) до момента осуществления моторной команды.

Таблица 8.

Появление сходства корковых функциональных систем при мысленном и

реальном выполнении бега у бегуна-спринтера 1 разряда

(по данным корреляционного анализа ЭЭГ).

	Исходное состояние	Мысленный бег	Реальный бег
А	6 – 7 – 4	4 – 3 – 5 – 2 – 7	4 – 3 – 5 – 2 – 7
В	1, 2, 3, 5, 8	1, 8	1, 6, 8

Примечание:

1 - 8 - номера корковых зон,

А - плеяды взаимосвязанной (синхронной и синфазной) активности различных корковых зон с коэффициентами корреляции 0.7-1.0, В - независимые корковые зоны.

Соответственно этому во время реальной работы можно видеть особую специфику мозговой активности, отражающую характерные черты двига­тельных программ. Так, у бегунов и конькобежцев как при воображаемом, так и при реальном выполнении бега по дорожке или на коньках устанав­ливается сходство (пространственная синхронизация) потенциалов перед­не-лобной (программирующей) области с моторными центрами ног, а у гимнастов при представлении и выполнении стойки на кистях - с моторными центрами рук. При стрельбе, бросках мяча в баскетбольное кольцо возникает сходство активности зрительных, нижнетеменных зон (ответственных за пространственную ориентацию движений) и моторных зон коры, что обеспечивает точность глазо-двигательных реакций. В про­цессе фехтования к этим зонам подключаются передне-лобные области, связанные с вероятностной оценкой текущей и будущей ситуации (Сологуб Е.Б., 1981, и др.).

В создании моторных программ принимают участие многие нейроны коры, мозжечка, таламуса, подкорковых ядер и ствола мозга. Обширное вовлечение множества мозговых элементов необходимо для поиска наибо­лее нужных из них. Этот процесс обеспечивается широкой иррадиацией возбуждения по различным зонам мозга и сопровождается обобщенным характером периферических реакций - их генерализацией. В силу этого первая стадия начинающихся попыток выполнить задуманное движение называется стадией генерализации. Она характеризуется напряжением большого числа активированных скелетных мышц, их продолжительным сокращением, одновременным вовлечением в движения мышц-антагонистов. Все это нарушает координацию движений, делает их закре­пощенными, приводит к значительным энерготратам и, соответственно, излишне выраженным вегетативным реакциям. На этой стадии наблюда­ются особенное учащение дыхания и сердцебиения, подъем артериального давления, резкие изменение состава крови, заметное повышение темпера­туры тела и потоотделения. Однако нет достаточной согласованности этих сдвигов между собой и их соответствия мощности и характеру работы.

Массированный поток афферентных импульсов от проприорецепторов многих мышц затрудняет отделение основных рабочих мышечных групп от посторонних. Анализ "темного" мышечного чувства еще более осложняет­ся обильным притоком интероцептивных сигналов - в первую очередь, от рецепторов дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Требуются много­кратные повторения разучиваемого упражнения для постепенного совер­шенствования моторной программы и приближения ее к заданному этало­ну.

На второй стадии формирования двигательного навыка происходит концентрация возбуждения в необходимых для его осуществления кор­ковых зонах. В посторонних же зонах коры активность подавляется одним из видов условного внутреннего торможения - дифференцировочным тор­можением. В коре и подкорковых структурах создается мозаика из возбуж­денных и заторможенных нейронных объединений, что обеспечивает коор­динированное выполнение двигательного акта. Включаются лишь необхо­димые мышечные группы и только в нужные моменты движения, что мож­но видеть на записях ЭМГ. В результате рабочие энерготраты снижаются.

Навык на этой стадии уже сформирован, но он еще очень непрочен и нарушается при любых новых раздражениях (выступление на незнакомом поле, появление сильного соперника и т. д.). Эти воздействия разрушают неокрепшую еще рабочую доминанту, едва установившиеся межцентраль­ные взаимосвязи в мозгу и вновь приводят к иррадиации возбуждения и потере координации.

На третьей стадии в результате многократного повторения навыка в разнообразных условиях помехоустойчивость рабочей доминанты повыша­ется. Появляется стабильность и надежность навыка, снижается созна­тельный контроль за его элементами, т. е. возникает автоматизация навыка. Прочность рабочей доминанты поддерживается четкой сонастройкой ее нейронов на общий ритм корковой активности. Такое явление было названо А. А. Ухтомским усвоением ритма. При циклической рабо­те ритм корковой активности соответствует темпу выполняемого движе­ния: в ЭЭГ появляются соответствующие этому темпу "меченые ритмы" (Сологуб Е.Б., 1965, 1973). Внешние раздражения на этой стадии лишь подкрепляют рабочую доминанту, не разрушая ее. Большая же часть по­сторонних афферентных потоков не пропускается в спинной и головной мозг: специальные команды из вышележащих центров вызывают пресинаптическое торможение импульсов от периферических рецепторов, пре­пятствуя их доступу в спинной мозг и вышележащие центры. Этим обеспе­чивается защита сформированных программ от случайных влияний и по­вышается надежность навыков.

Процесс автоматизации не означает выключения коркового кон­троля за выполнением движения В коре работающего человека отмеча­ется появление связанных с движением потенциалов, специфические фор­мы межцентральных взаимосвязей активности. Однако в этой системе цен­тров по мере автоматизации снижается участие лобных ассоциативных от­делов коры, что, по-видимому, и отражает снижение его осознаваемости.

Задание 6. Дайте физиологическую характеристику ловкости и гибкости.

Дата добавления: 2015-08-03