Волокнистые соединительные ткани

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Более 50% от массы тела человека приходится на соединительные ткани, являющиеся производными мезенхимы. Они состоят из клеточных элементов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и основного вещества). Соединительные ткани классифицируют на собственно соединительные ткани (волокнистые и соединительные ткани со специальными свойствами), хрящевую и костную ткани. Их функции многообразны:

- трофическая,

- морфогенетическая (структурообразовательная, проявляющаяся в регулирующем влиянии ряда компонентов соединительной ткани на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей),

- опорная,

- пластическая (выражается в адаптации тканей к изменяющимся условиям существования, регенерации, в восстановлении поврежденных органов),

- защитная (заключается в обезвреживании чужеродных веществ, микроорганизмов).

Собственно соединительные ткани

Волокнистые соединительные ткани

Основными компонентами этих тканей являются волокнистые структуры коллагенового и эластического типа. С учетом количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества – волокнами и основным веществом – различают рыхлую соединительную ткань и плотную соединительную ткань. Морфология рыхлой соединительной ткани выражается в количественном преобладании основного вещества над комплексом коллагеновых и эластических волокон, разнообразно ориентированных и рыхло расположенных. В плотной соединительной ткани резко выражено преобладание волокон над основным веществом. Если рыхлая соединительная ткань является неоформленной (в ней волокна проходят в разных направлениях), то плотная может быть либо неоформленной с различной ориентацией волокон, либо оформленной, когда волокна проходят в одном направлении параллельно друг другу.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

В организме человека и животных рыхлая соединительная ткань является наиболее распространенной. Она практически обнаруживается во всех органах, в большем или меньшем количестве сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды, формирует многочисленные прослойки внутри органов, входит в состав кожи и слизистых оболочек внутренних полостных органов. Морфологически рыхлая волокнистая соединительная ткань представлена клетками и межклеточным веществом. Наличие этих двух компонентов является общим признаком для данной ткани различных органов, в каждом из которых ей свойственны свои органные особенности строения.

Клеточные состав рыхлой волокнистой соединительной ткани в видовом отношении характеризуется большим разнообразием. Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги (семейство фагцитирующих клеток), тучные клетки (тканевые базофилы), плазматические, жировые, адвентициальные клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови, иногда пигментные клетки.

Фибробласты – наиболее многочисленная группа соединительнотканных клеток, встречающихся повсеместно в рыхлой волокнистой соединительной ткани. С деятельностью этих клеток связано образование компонентов межклеточного вещества, или матрикса, соединительной ткани (основного вещества и волокон), формирование соединительнотканных оболочек, капсулы вокруг инородного тела, заживления ран, развитие рубцовой ткани и др. В процессе дифференцировки мезенхимы появляются такие клетки (стволовые), которые дают начало дифферону фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малодифференцированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), а также миофибробласты и фиброкласты. Морфрлогически в этом гистогенетическом ряду (диффероне) можно идентифицировать только клетки, начиная с малодифференцированного фибробласта.

Малодифференцированные фибробласты – малоотросчатые клетки с округлым или овальным ядром, базофильной цитоплазмой, богатой РНК. Размер клетки 20-25 мкм. В цитоплазме много свободных рибосом, эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Комплекс Гольджи представлен скоплением коротких трубочек и пузырьков. Эти клетки характеризуются низким уровнем синтеза и секреции белка. Они способны к размножению митотическим путем. Фибробласты могут возникать также из малодифференцированных клеток – предшественников. Есть мнение, что их предшественниками могут быть перициты.

Дифференцированные фибробласты более крупных размеров (40-50 мкм), с нечетким контурами, неправильной формы с длинными заостренными цитоплазматическими отростками клетки. Ядро светлое, овальной формы. Цитоплазма слабо базофильна, содержит хорошо развитую цитоплазматическую сеть гранулярного типа, аппарат Гольджи в виде цистерн и пузырьков, распределенный по всей клетке. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно.

Фиброциты – это дефинитивные формы фибробластов. Они веретеновидной формы с крыловидными отростками. Цитоплазмы у них мало и содержится небольшое число органелл, вакуолей, липидных включений и гликогена. Синтетическая активность у фиброцитов резко снижена, хотя они еще способны секретировать некоторое количество межклеточного вещества.

Фибробласт – это, прежде всего, секреторная клетка, секретирующая проколлаген, протеогликаны и проэластин. Проколлаген в виде a-цепей синтезируется в гранулярной ЭПС, откуда ни затем переносятся в мешочки аппарата Гольджи. Секреторные гранулы, содержащие проколлаген, выводятся на поверхность фибробласта. За его пределами из проколлагена образуются (сшиваются) молекулы тропоколлагена, из которых уже формируются нити белка коллагена. Важно отметить, что в цитоплазме фибробластов содержится фермент коллагеназа, расщепляющий внутри клетки проколлаген и регулирующий тем самым на клеточном уровне секрецию коллагена. Предшественником эластина является проэластин. Прежде, чем из проэластина возникнут эластические волокна, фибробласты должны отложить пучки микрофибрилл, которые служат каркасом для образования волокон из секретируемого аморфного материала (эластина). После того как каркас сформирован, аморфный материал (эластин) начинает превращаться в волокно, и некоторые пучки микрофибрилл оказываются внутри волокна, а другие формируют как бы оболочку вокруг волокна.

Протеогликаны, синтезируемые фибробластами, имеют белковую и углеводную части. Белковый компонент синтезируется на гранулярной ЭПС, а углеводные цепи добавляются главным образом в аппарате Гольджи, из которого секреторные гранулы выводят готовый продукт на поверхность клетки. Эти вещества играют важную роль в формировании волокон.

В цитоплазме дифференцированных фибробластов, особенно в периферическом слое, располагаются сократительные филаменты толщиной в 5-6 нм, содержащие белки типа актина и миозина, а также микрофибриллы диаметром 18-23 нм. С этими струтурами связывают способность клеток к движению. В обычных условиях фибробласты обладают незначительной подвижностью и слабой фагоцитарной активностью. При раздражении подвижность и фагоцитоз усиливаются.

Фибробласты грануляционной ткани при раневом процессе и в матке при развитии беременности могут превращаться в клетки особого типа – миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но имеющие хорошо развитую ЭПС. В период инволюции органов, например, матки после окончания беременности в соединительной ткани обнаруживаются фиброкласты – клетки с более высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимающие участии в рассасывании межклеточного вещества. В них содержится много лизосом.

Макрофаги, или макрофагоциты, образуют перемещающуюся специализированную клеточную популяцию защитной системы организма. Различают свободные и фиксированные макрофаги. В группу свободных макрофагов входят клетки, которые способны перемещаться в организме. Это гистиоциты рыхлой соединительной ткани, макрофаги серозных полостей, макрофаги воспалительных экссудатов и альвеолярные макрофаги легких. Фиксированными макрофагами являются макрофаги костного мозга и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (дендритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра) и макрофаги ЦНС (микроглия). Такие показатели, как размер и форма макрофагов, находятся в зависимости от их функционального состояния. В большинстве своем макрофаги – одноядерные клетки и только гигантские клетки инородного тела и остеокласты многоядерны. Их ядра малых размеров, округлые, бобовидные или неправильной формы. Морфология цитоплазмы проявляется в выраженной базофилии, большом количестве лизосом, наличии фагосом (отличительный признак), пиноцитозных пузырьков, содержании умеренного количества митохондрий, элементов гранулярной ЭПС, аппарата Гольджи, включений гликогена, липидов и др. Важная особенность морфо-функциональной организации макрофагов связана с наличием в периферической части цитоплазмы сети активновых филаментов диаметром 5-6 нм и микротрубочек диаметром 20 нм. Благодаря этим структурам осуществляется передвижение макрофага, втягивание микровыростов цитоплазмы, эндо- и экзоцитоз. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецепторов к иммуноглобулинам обусловливает участие макрофагов в иммунных реакциях. Макрофаги синтезируют ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (кислые гидролазы, интерферон, лизоцим и др.). Макрофаги вырабатывают хемотаксические факторы для лейкоцитов, факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов В-лимфоцитами, дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, цитолитические противоопухолевые факторы, а также факторы роста, влияющие на размножение и дифференцировку клеток собственной популяции, стимулируют функцию фибробластов. Количество и активность макрофагов резко возрастают при воспалительных процессах.

Макрофаги образуются в костном мозге из стволовой гемопоэтической клетки. Формирование макрофага (мононуклеарного фагоцита) происходит по схеме: дифференцировка моноцитов костного мозга из полипотентной кроветворной стволовой клетки ® специализация моноцитов, попавших в соответствующее тканевой микроокружение и превращение их в органно- и тканевоспецифические макрофаги ® активация последних. Все макрофаги организма объединяются в единую макрофагическую систему, которую в 30-40-е годы прошлого столетия называли ретикулоэндотелиальной, а в последнее время ее называют системой мононуклеарных \фагоцитов. В эту систему входят макрофаги рыхлой соединительной ткани (гистиоциты), звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов (перитониальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия). Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови.

Тучные клетки (лаброциты, тканевые базофилы) располагаются обычно вблизи кровеносных капилляров. Особенно много их в желудочно-кишечном тракте, молочной железе, тимусе, миндалинах. Они часто располагаются группами по ходу кровеносных сосудов микроциркуляторного русла – капилляров, артериол, венул и мелких лимфатических сосудов. Эти клетки могут иметь овальную или неправильную форму, иногда с короткими широкими отростками. Ядро небольших размеров, округлой или овальной формы. Размеры тучных клеток от 4 до 14 мкм в ширину и до 22 мкм в длину. В цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. Меньшая часть гранул относится к категории азурофильных, являющихся лизосомами. В ультраструктурном отношении гранулы тучных клеток имеют сетчатое, пластинчатое, кристаллоидное и смешанное строение. В них содержится гепарин, хондроитинсреная кислота типа А и С, гиалуроновая кислота, гистамин; у некоторых животных обнаружен и серотонин (крысы, мыши). У человека серотонин в зернах тучных клеток отсутствует (находится в кровяных пластинках). В цитоплазме тучных клеток многочисленны митохондрии, небольшое количество гранулярного и агранулярного эндоплазматического ретикулума. Аппарат Гольджи развит хорошо. Этот органоид имеет отношение к синтезу и сульфатированию гликозамингликанов, которые в виде гепарина накапливаются в гранулах. Гепарин, впервые обнаруженный в печени, вырабатывается не гепатоцитами, а тучными клетками рыхлой соединительной ткани. Это вещество, как антикоагулянт, препятствует свертыванию крови. Гепарин понижает проницаемость межклеточного вещества, оказывает противоспалительное действие.

В ферментативном отношении тучные клетки проявляют положительную реакцию на кислую и щелочную фосфатазу, пероксидазу, цитохромоксидазу, липазу, аденозинтрифосфатазу и др. Однако маркерным ферментом считается гистидиндекарбоксилаза, с помощью которой осуществляется превращение гистидина в гистамин. Гистамин, действуя на гладкие миоциты, вызывает их сокращение. Он действует также на эндотелий венул и капилляров. Эндотелиальные клетки при этом в местах их слабых контактов отходят друг от друга и, как следствие, происходит просачивание плазмы в тонкостенных сосудах. Главным хранилищем гистамина в тканях являются тучные клетки. Агенты, вызывающие выделение гистамина, вызывают также высвобождение гранул из тучных клеток. Как выяснилось, антитела, образовавшиеся в организме на какой-то антиген, оказываются связанными с плазмолеммой тучных клеток, к поверхности которых они прикрепляются. Антитела являются иммуноглобулинами и относятся к классу IgЕ. Всякое повторное проникновение в организм антигена приводит к его взаимодействию со специфическими антителами и образование комплекса антиген-антитело на поверхности тучных клеток. Это вызывает дегрануляцию тучных клеток, сопровождающуюся выходом содержимого гранул. Освобождение гистамина и других химических медиаторов вызывает развитие воспаления, а при резкой выраженности – аллергической реакции. Из тучных клеток высвобождается также хемотаксический фактор, который избирательно привлекает эозинофилы. Количество тучных клеток находится в зависимости от физиологического состояния организма. Их число возрастает в матке и молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике и печени в разгар пищеварения. Живут эти клетки относительно долго. Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга.

Плазматические клетки (плазмоциты) представляют собой довольно мелкие клетки (от 7 до 10 мкм), которые располагаются в миндалинах, селезенке, лимфоузлах, печени, слизистой оболочке кишечника, строме слюнных желез и других органах. Они округлой или овальной формы. Ядро чаще занимает эксцентричное положение. Цитоплазма клетки проявляет высокую базофилию, что связано с содержанием большого количества гранулярной ЭПС, обеспечивающей синтез белка (гамма-глобулина). В связи с последним делается вывод об участии плазматических клеток в гуморальном иммунитете. Следовательно, это иммунокомпетентные клетки.

Предшественники плазматических клеток являются В-лимфоциты, которые проникают в те места, где позже появляются эти клетки. Дифференцировка лимфоцита в плазмоцит продолжается около суток. Она сопровождается потерей способности клеток к делению и движению. Продолжительность жизни плазмоцитов составляет несколько недель. Синтез иммуноглобулинов происходит при участии мРНК на рибосомах гранулярной ЭПС В-лимфоцитов и плазмоцитов. Синтезировнные молекулы поступают в просвет цистерн. В лимфоцитах первые антитела выявляются в перинуклеарных цистернах. В процессе дифференцировки плазмоцитов антитела находятся во всех цистернах гранулярной ЭПС. В зрелых плазмоцитах антитела в перинуклеарных пространствах и исчезают из некоторых цистерн гранулярной сети. К полипептидным частям тяжелых цепей антител присоединяются углеводы, и этот комплекс транспортируется в аппарат Гольджи, где происходит присоединение дополнительных углеводов. Из пластинчатого комплекса антитела переносятся на поверхность клетки и выделяются. Наиболее раннее выделение антител на месте действия антигена осуществляется лимфоцитами. Плазмоциты начинают синтезировать антитела несколько позднее, но в гораздо большем количестве. Одна плазматическая клетка может продуцировать 3 тыс. молекул антител в сутки. Таким образом, плазмоциты обеспечивают выработку антител в свободном виде на экспорт, тогда как В-лимфоциты выделяют антитела на свою поверхность (мембранносвязанные формы, выступающие в качестве антигенраспознающих рецепторов).

В рыхлой волокнистой соединительной ткани встречаются и жировые клетки, которые располагаются группами, реже – поодиночке, как правило, около кровеносных сосудов. Они образуются из адвентициальных клеток, прилегающих к кровеносным капиллярам. Во взрослом организме жировые клетки могут образовываться и из фибробластов. Свидетельством того, что клетка начинает функционировать как жировая, служит появление в ее цитоплазме капелек жира, которые, сливаясь, образуют в итоге одну единственную крупную каплю. Последняя оттесняет оставшуюся цитоплазму с ядром к одному из полюсов клетки. Форма одиночно расположенных зрелых жировых клеток шаровидная. В цитоплазме таких клеток выявляются палочковидные и нитевидные митохондрии. На периферии клеток встречаются многочисленные пиноцитозные пузырьки. В зрелом липоците с крупной жировой каплей гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи редуцированы, а ядро сдавлено и уплощено.

Липоциты обладают высоким уровнем метаболизма. Количество жира в них и число самих клеток подвержены значительным колебаниям в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Усиленное питание приводит к развитию новых жировых клеток, тогда как при плохом питании жировые клетки утрачивают жир, сильно уменьшаются в размерах и становятся едва видимыми под микроскопом. Скопление жировых клеток, группирующихся в дольки, образуют жировую ткань. Дольки окружены рыхлой соединительной тканью, в которой проходят кровеносные сосуды и нервы. Отдельные жировые клетки поддерживаются стромой, представленной сетью ретикулиновых и коллагеновых волокон, в петлях которой проходит много капилляров. Различают 2 вида жировой ткани: белую и бурую. Все выше сказанное касается белой жировой ткани, которую следует рассматривать как метаболически активный орган, участвующий главным образом в поглощении из крови, синтезе, хранении и мобилизации нейтральных липидов – триглицеридов. Триглицериды – это высоко калорийное горючее. Между белой и бурой жировой тканью существуют морфологические и функциональные различия. Бурая жировая ткань хорошо развита у некоторых грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку. Липоциты бурого жира морфологически отличаются от таковых белого жира большим количеством капелек жира в цитоплазме клетки, не сливающихся в одну общую каплю, расположением ядра в центре клетки, большим количеством митохондрий в цитоплазме, зерен гликогена, сильно развитой гранулярной ЭПС и обильной васкуляризацией. Отмеченные особенности морфологии жировых клеток бурого жира обусловлены их участием в реакциях терморегуляции организма. Бурую жировую ткань рассматривают как важный орган термогенеза.

По ходу мелких кровеносных сосудов, преимущественно, капилляров располагаются клетки уплощенной или веретеновидной форм со слабо базофильной цитоплазмой, в которой органоиды развиты слабо; ядро овальной формы. Это адентициальные клетки. Как малодифференцированные, они могут превращаться в другие виды клеток – фибробласты, жировые клетки и гладкомышечные клетки.

В щелевидном пространстве между базальной плазмолеммой эндотелиальной клетки кровеносного капилляра и базальной мембраной расположены перициты. Это отросчатые клетки. Их считают сократимыми клетками, обеспечивающими изменение ширины просвета капилляра. Нервные терминали не имеют прямого контакта с эндотелиальными клетками, а оканчиваются непосредственно на перицитах, которые вступают в контакт с эндотелиальной клеткой посредством своих отростков. Таким образом осуществляется эфферентная иннервация капилляров. Перициты выполняют роль предшественников для ряда клеток соединительной ткани (фибробластов, гладкомышечных, тучных). Перицит не следует путать с адвентициальной клеткой. Он прочно фиксирован на эндотелии, тогда как адвентициальные клетки менее прочно связаны с ним и способны перемещаться.

В соединительной ткани некоторых участков тела находятся пигментные клетки, характеризующиеся наличием в своей цитоплазме зерен пигмента меланина. У людей белой расы они встречаются в соединительной ткани радужки глаза, соска молочной железы, кожи мошонки и др. У людей черной и желтой расы пигментные клетки более распространены, чем определяется неизменяемые в зависимости от сезона цвет кожи. Это отросчатые клетки. Их форма изменчива, и они проявляют подвижность. Наибольшего развития и наивысшей сложности строения пигментные клетки достигают у рыб, амфибий и рептилий. Весьма разнообразны эти клетки по размерам, форме и содержащемуся в них пигменту у беспозвоночных животных. Пигментные клетки обусловливают ту или иную окраску покровов и, поглощая световые и тепловые лучи, могут играть защитную роль и влиять на теплообмен. Различают 2 разновидности пигментных клеток: одни сами синтезируют пигмент из промеланина (пигментные клетки сосудистой оболочки глаза), другие – захватывают уже готовый пигмент. Первые являются меланоцитами, вторые – макрофагами. Скопления пигментных клеток образуют пигментную ткань.

Наряду с соединительнотканными клетками в рыхлой волокнистой соединительной ткани постоянно выявляются все виды лейкоцитов, которые выполняют здесь свои многочисленные функции.

Значительная часть рыхлой соединительной ткани приходится на ее межклеточное вещество. Оно представлено коллагеновыми и эластическими волокнами, расположенными относительно рыхло и беспорядочно, и основным (аморфным) веществом. Все компоненты межклеточного вещества, с одной стороны, являются продуктом синтетической деятельности и секреции соединительнотканных клеток, в первую очередь, фибробластов, а с другой – образуются за счет плазмы крови, поступающей в это вещество. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется – резорбируется и восстанавливается. В нем осуществляются разнообразные ферментативно-обменные процессы, перемещение различных веществ и клеточных элементов, самосборка и перестройка волокон в соответствии с направлением действия механических факторов. В межклеточном веществе расположены чувствительные нервные окончания, постоянно сигнализирующие ЦНС о его состоянии.

Клетки и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани, нервные и сосудистые элементы заключены в аморфное, или основное, ее вещество, представляющее собой гелеобразную субстанцию. Одни компоненты этой субстанции (вода, неорганические ионы, плазменные белки, мочевина) привнесены кровью, другие – являются продуктами метаболизма паренхиматозных клеток и третьи – продуктами жизнедеятельности соединительнотканных клеток на разных стадиях организации (растворимые предшественники волокнистых белков, протеогликаны, гликопротеины и комплексы, образованные ими). По химическому составу это очень лабильный комплекс, состоящий из гликозаминогликанов, протеогликанов, гликопротеинов, воды и неорганических солей. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является одна из разновидностей гликозаминогликанов – гиалуроновая кислота, основная функция которой состоит в связывании большого объема жидкости, заполняющей промежутки между ее молекулами. Как следствие, образуется гелеобразная субстанция аморфного компонента ткани. Гиалуроновая кислота существенно влияет на проницаемость ткани. Разрушение ее специфическим ферментом (гиалуронидазой) приводит к увеличению проницаемости соединительной ткани, что негативно сказывается на ее защитных свойствах (резистентности). Благодаря гликозаминогликанам соединительные ткани приобретают свойства молекулярного сита. Оно проницаемо для кислорода и углекислого газа, но предохраняет организм от проникновения чужеродных тел и возбудителей болезней. Многие бактерии способны сами разжижать аморфное вещество, выделяя фермент гиалуронидазу, который участвует в деполимеризации гиалуроновой кислоты. Повышение концентрации гликозаминогликанов, понижение активности гиалуронидазы, напротив, понижает проницаемость аморфного вещества и повышает защитные свойства ткани.

Важным химическим компонентом основного вещества является и такой гликозаминогликан как гепарин, который вырабатывается тучными клетками. Гепарин устойчив к действию гиалуронидазы и разрушается в тканях при участии фермента гепариназы. Это вещество является естественным противосвертывающим фактором крови. Его применяют для профилактики и лечения тромбоэмболических заболеваний.

В тесном контакте с аморфным веществом находятся и механические структуры рыхлой соединительной ткани – коллагеновые и эластические волокна. Они связаны с молекулами основного вещества боковыми углеводными цепям гликопротеинов и протеогликанов. Более многочисленны в рыхлой соединительной ткани – коллагеновые волокна, имеющие вид волнообразно изогнутых, спирально скрученных, округлых или уплощенных в сечении тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Им свойственна малая растяжимость, большая прочность на разрыв (выдерживают до 6 кг на 1 мм² поперечного сечения), способность объединяться в пучки. При длительной варке коллагеновые волокна образуют клей (колла), откуда и произошло название коллагеновых волокон.

Основу коллагеновых волокон составляет белок коллаген, состоящий из полипептидных a-цепей. С учетом аминокислотного состава полипептидных цепей, молекулярной массы, иммунологических свойств и других признаков, связанных с органной и тканевой принадлежностью белка, различают 14 типов коллагена. Общим принципом построения молекулы белка коллагена всех типов является наличие 3-х полипептидных цепей, скрученных в спираль. Каждая цепь состоит из повторяющихся 3-х аминокислот, первой из которых может быть любая аминокислота (кроме пролина, лизина и глицина), второй – лизин либо пролин и третьей – только глицин. Коллагеновые волокна рыхлой соединительной ткани взрослых животных построены из молекул коллагена I типа – основного и наиболее распространенного в организме волокнистого белка зрелых коллагеновых волокон в дерме, сухожилии, костях, фасциях, соединительнотканных оболочках поперечно-полосатых мышц, склере, сосудистых стенках и др. Каждое волокно состоит из фибрилл диаметром от 20 до 400 нм, расположенных параллельно друг другу и скрепленных межфибриллярным веществом, содержащим гликопротеины, гликозаминогликаны и протеогликаны. Электронномикроскопическими исследованиями показано, что по длине фибриллы наблюдается поперечная исчерченность, обусловленная чередованием темных и светлых полос с определенным периодом повторяемости. Один темный и один светлый сегмент вместе составляют 1 период длиной 64-67 нм. Поперечная исчерченность фибрилл коллагена – общий признак для волокнистой соединительной ткани всех органов человека.

Тонкое строение коллагеновых волокон необходимо рассматривать с учетом их биосинтеза и фибриллогенеза. Этот процесс начинается со сборки полипептидных цепей коллагенового белка, который происходит на полирибосомах ЭПС фибробластов. Из 3-х полипептидных цепей, скручивающихся в тройную спираль, внутриклеточно образуется молекула проколлагена. Наличие на концах синтезированных молекул небольшой длины концевых пропептид предотвращает внутриклеточную полимеризацию молекул. Во внеклеточном пространстве под действием фермента проколлаген-пептидазы отщепляются концевые пропептиды и проколлаген превращается в тропоколлаген. Последний приобретает способность к агрегации, в результате чего начинается взаимодействие концевых отделов молекулы тропоколлагена и образование нитей – протофибрилл. Наряду с ростом протофибрилл в длину происходит и их боковая агрегация друг с другом. Как следствие, формируются коллагеновые микрофибриллы, состоящие из 4-5-ти протофибрилл. Агрегация микрофибрилл приводит к образованию коллагеновых фибрилл. В большинстве органов коллагеновые фибрилл выступают в роли структурного компонента коллагеновых волокон. В роли склеивающего вещества для структурных компонентов различных уровней организации коллагеновых волокон выступают протеогликаны, разрушение которых муколитическим ферментами приведет к разобщению фибрилл и разрушению волокна.

Эластические волокна структурно и функционально отличаются от коллагеновых волокон. На пленочных препаратах (тотальных) рыхлой соединительной ткани эти волокна имеют вид тонких ветвящихся гомогенных нитей, широко анастомозирующих друг с другом и формирующих сеть. В отличие от коллагеновых волокон эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к воздействию кислот и щелочей, нагреванию и гидролизующему действию ферментов (за исключением эластазы). Их толщина обычно меньше коллагеновых (0,2-1 мкм), но может достигать 15-20 мкм (например, в выйной связке). По механическим свойствам они характеризуются, эластичностью, т.е. способностью после растяжения возвращаться в исходное положение. Это свойство и определяет функциональное значение эластических волокон в рыхлой соединительной ткани: они стабилизируют ее структуру после различного рода механических воздействий. Согласно электронно-микроскопическим исследованиям, в эластических волокнах различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, которая отличается более высокой электронной плотностью. В составе периферической части содержатся микрофибриллы гликопротеидной природы, имеющие форму трубочек диаметром около 10 нм. Эти структуры вместе с межфибриллярным полисахаридным компонентом формируют футляр вокруг центральной гомогенной части.

Основу эластических волокон составляет глобулярный гликопротеин – эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками. В состав молекулы эластина входит большое количество глицина, валина, аланина, пролина. В отличие от коллагена эластин имеет низкое содержание оксипролина (около 1%). Наиболее специфичными для молекул эластина являются соединения десмозина и изодесмозина, не встречающиеся в других белках. Эти соединения участвуют в стабилизации молекулярной структуры эластина и придании ему способности к растяжению, эластичности.

Образование эластических волокон соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функцией фибробластов. Считают, что этому процессу предшествует вначале образование каркаса из микрофибрилл в непосредственной близости от фибробласта, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина – проэластина. Под влиянием ферментов молекулы проэластина укорачиваются и превращаются в тропоэластин, который соответствует по аминокислотному составу эластину, но не содержит десмозинов. Четыре полипептидные цепи, состоящие из тропоэластина, участвуют в образовании молекулы эластина, которая имеет глобулярную форму и диаметр 2,8 нм.

Молекулы эластина вне клетки соединяются в цепочки – эластиновые протофибриллы, в которых поперечные сшивки между цепочками осуществляются десмозином и изодесмозином. Эластиновые протофибриллы в сочетании с гликопротеином, склеивающим их, образуют эластические фибриллы толщиной 8-19 нм. Контур эластических фибрилл неровный, обнаруживаются многочисленные углубления и выпячивания, неодинаково выраженные на протяжении фибриллы. Две и более эластических фибрилл, взаимодействующих боковыми поверхностями с помощью протегликанов, формируют волокнистые образования, которые соответствуют эластическим волокнам. Наиболее зрелые эластические волокна содержат около 90% аморфного компонента эластических белков (эластина) в центре, а по периферии – микрофибриллы.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Отличительной морфологической ее особенностью является наличие большого количества коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, проходящих в различных направлениях. Аморфного вещества здесь мало, клетки те же, что и в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они в большей степени сжаты волокнами. Эта ткань по своему внешнему виду напоминает войлок. Она образует сетчатый слой кожи, наружные оболочки внутренних органов и встречаются во многих других местах организма, причем нередко бывает так, что рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань без видимых границ переходит в плотную волокнистую соединительную ткань или наоборот.

Наряду с плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью в животном организме выделяют и плотную оформленную волокнистую соединительную ткань, представленную двумя разновидностями: плотной оформленной коллагеновой соединительной тканью и плотной оформленной эластической соединительной тканью. Общим морфологическим признаком для этих тканей является то, что все волокна ориентированы в одном направлении. И в данном случае аморфного вещества очень мало.

Плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань образует сухожилия. В ее основе находятся коллагеновые волокна, образующие пучки нескольких порядков: первого, второго, третьего и в толстых сухожилиях – четвертого. Пучок первого порядка – это отдельное коллагеновое волокно, по ходу которого расположены фиброциты. Несколько пучков первого порядка, объединяясь, формируют пучок второго порядка, который окружен рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью, образующей эндотеноний. Пучки второго порядка таким же образом, как и пучки первого порядка, группируются в пучки третьего порядка, окруженные перитенонием. Как в эндотенонии, так и в перитенонии находятся кровеносные сосуды и нервные окончания. Со стороны оболочек происходит питание сухожилия, иннервация и регенерация в случае его повреждения.

Плотная оформленная эластическая соединительная ткань образует связки и морфологически отличается от плотной оформленной коллагеновой соединительной ткани. В ее основе находятся эластические волокна, среди которых встречаются и коллагеновые волокна, которые представлены в меньшем количестве. По ходу волокон расположены фиброциты. В данной ткани волокна не группируются в пучки нескольких порядков, как это имеет место в сухожилиях.

Ретикулярная ткань

Эта ткань – одна из разновидностей соединительной ткани со специальными свойствами. Она образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови. Морфологически ткань представлена отростчатыми ретикулярными клетками и ретикулярными (аргирофильными) волокнами. Цитоплазма клеток светлая, слабо базофильная, ядра овальной формы. Большинство ретикулярных клеток прикреплено к ретикулярным волокнам и стыкуется друг с другом посредством своих отростков, что придает ткани вид сети. Отсюда и ее название. Важное свойство ретикулярных клеток – способность при раздражении округляться, обособляться и увеличиваться в размерах. Такие клетки проявляют уже способность к фагоцитозу. При этом они захватывают не только бактерии, но и отдельные клетки и участки поврежденной ткани.

Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) – продукт синтетической деятельности ретикулярных клеток. Они выявляются на препаратах при импрегнации солями серебра и поэтому называются еще аргирофильными (от греч. argentum – серебро). Ретикулярными же их называют потому, что они располагаются в виде сети или решетки (ретикулум) и при этом ветвятся, сливаясь друг с другом. В основе ретикулярных волокон находятся тонкие филаменты и цементирующее вещество. На электронных микрофотографиях они обнаруживают исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими волокнами. Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином.

Дата добавления: 2015-07-24