Для студентов педиатрического факультета.

1. В раннем постнатальном онтогенезе возбудимость нервной и мышечной ткани крайне низка. Болевая чувствительность выражена слабо и даже полностью отсутствует: болевое раздражение электрическим током до 5-6 месячного возраста не вызывает обычных компонентов болевой реакции, таких как одергивание руки, расширение зрачка.

Пороговая величина постоянного тока, вызывающая сокращение мышц у месячных детей, почти в 3 раза больше, чем у детей в возрасте 12-15 лет. Очевидно это связано с особенностями потенциала покоя (ПП) в различные возрастные периоды (таблица 11).

Низкий уровень ПП в раннем возрасте связан, по-видимому, с меньшей активностью Na/K - АТФ-азы, в результате чего внутриклеточное содержание ионов Na⁺ выше, а ионов К⁺ ниже, чем у взрослых животных. Период пониженной возбудимости сменяется у взрослых животных периодом повышенной возбудимости мышечной клетки. Это объясняется тем, что мембрану, имеющую МПП 52-77 мв легче довести до критического уровня деполяризации, после которого возникает потенциал действия (ПД).

Таблица 9

Потенциал покоя мышечных клеток (в мв) у собак.

1 день	23.6
до 14 дней	39.0 Период пониженной возбудимости
1-1.5 месяца	52.8
2-3 месяца	72.1
до 6 месяцев	77.0 Период повышенной возбудимости
взрослые	84.7

2. У новорожденных мышечная ткань характеризуется низкой функциональной лабильностью. Мера лабильности - максимальное число ПД в секунду, которое нерв или мышца может воспроизвести в соответствии с максимальным ритмом раздражения. Лабильность зависит от длительности ПД и особенно от длительности фаз рефрактерности.

Длительность рефрактерных фаз (в миллисекундах)

	абсолютная	относительная
Взрослые	1-2	6-8
Новорожденные	5-8	40-60

У щенков в возрасте 14 дней лабильность скелетной мышцы колеблется в пределах 4-8 импульсов в секунду, в то время как у взрослых собак она равна 60-80 имп/сек. В связи с этим скелетные мышцы новорожденных не способны развивать тетанус; мышечные сокращения носят тонических характер. Этот факт объясняется еще и тем, что в раннем постнатальном периоде продолжается формирование нервно-мышечных синапсов. У животных первых дней жизни постсинаптическая мембрана не сформирована, мышечное волокно чувствительно к ацетилхолину на всем его протяжении, а не только в непосредственной близости нервного волокна, как это имеет место у взрослых. С каждым днем участок мышечной клетки, рагирующий на ацетилхолин, становится меньше и на 10 день (у кроликов) ограничивается небольшим участком, соответствующим зоне синапса.

В постнатальном периоде до реализации позы, функция мышечной системы в значительной степени связана с терморегуляцией. Поэтому адекватной формой стимуляции двигательной активности скелетных мышц является температура окружающей среды. Для детей этого периода характерна постоянная активность скелетной мускулатуры. Даже во время сна мышцы не расслабляются, а находятся в состоянии тонуса.

В период реализации позы терморегуляторная функция скелетной мускулатры снижается, и тоническая форма деятельности сменяется фазно-тонической.

3. К моменту рождения основные проводящие пути в спинном мозге и стволе мозга миелинизированы. Исключение составляют пирамидный и оливо-спинальный пути. Окончательная их миелинизация завершается в возрасте 3-4 года. От степени миелинизации зависит изолированность и скорость проведения возбуждения.

4. Процессы торможения у новорожденных выражены значительно слабее. Раздражение блуждающего нерва не вызывает замедления работы сердца. Слабее выражено и центральное торможение: при раздражении любого рецепторного поля сгибатели и разгибатели отвечают генерализованной реакцией без признаков реципрокного торможения.

Словарь терминов

А

Агонисты медиаторов — химические вещества, взаимодействующие с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны, воспроизводящие и усиливающие эффект медиатора вещества.

Антагонисты медиаторов — химические вещества, взаимодействующие с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны и не позволяющие медиатору взаимодействовать с ними. Устраняют эффект медиаторов.

Адреналин — гормон, который образуется в мозговом веществе надпочечников при стрессе и усиливает деятельность ЦНС, сердечно-сосудистой системы, приводит к распаду жира и гликогена.

Афферентные и эфферентные звенья рефлекторной дуги — нервные волокна, по которым импульс возбуждения достигает центра рефлекторной дуги и передается рабочему органу — эффектору.

Б

Барорецепторы — свободные нервные окончания, расположенные в сосудах, полых органах, бронхах. Импульс возбуждения возникает при растяжении стенки сосуда или органа.

В

Возбудимость — способность возбудимой клетки отвечать на раздражение возбуждением, изменением заряда мембраны. Возбудимость обусловлена наличием мембранного потенциала покоя клетки.

Возбудимые ткани — ткани (нервная, мышечная, секреторная), клетки которых отвечают на раздражение стандартным, стереотипным ответом.

Возбуждение — изменение потенциала мембраны в ответ на действие раздражителя пороговой силы. В результате происходит деполяризация до точки реверса потенциала, формируется потенциал действия, который распространяется по нервным волокнам.

Вторичное торможение — ослабление или прекращение возбуждения нейрона после длительного или частого возбуждения.

Г

Гиперполяризация — изменение потенциала мембраны, при котором увеличивается отрицательность заряда. Возбудимость снижается.

Д

Деполяризация — изменение потенциала мембраны, при котором уменьшается отрицательность заряда. Возбудимость увеличивается.

Дивергенция — вариант распространения нервного импульса в нейронных сетях, при котором импульс от одного нейрона благодаря многочисленным коллатералям аксонов достигает большого количества нейронов. В результате возникает иррадиация возбуждения.

И

Иерархическая структура регуляции — подчинение низшего уровня регуляции более высокому.

Интрафузальные волокна — тонкие и маленькие мышечные волокна, расположенные в толще экстрафузальных. Эти волокна выполняют функцию рецепторов растяжения скелетных мышц, при их возбуждении возникает миотатический рефлекс — сокращение мышцы в ответ на растяжение.

Ионные каналы — встроенные в клеточную мембрану белковые комплексы, интегральные белки, которые могут изменять конформацию (форму) при воздействии или биологически активного вещества, или заряда. Изменение конформации приводит к возможности белкового комплекса пропускать ионы. Транспорт через ионные каналы пассивный. Осуществляется или по градиенту концентрации, или по электрохимическому градиенту.

Ионные насосы — встроенные в клеточную мембрану белковые комплексы, интегральные белки, которые могут взаимодействовать с ионами и переносить их против градиента концентрации с использованием энергии АТФ. Транспорт с помощью насосов — активный.

Иррадиация — охват возбуждением большого количества нейронов и нервных центров при действии одного раздражителя. Структурной основой иррадиации импульса возбуждения служит дивергенция.

К

Конвергенция — вариант распространения нервного импульса в нейронных сетях, при котором импульс от большого числа нейронов достигает одного нейрона. В результате возникает суммация ВПСП и ТПСП и может возникнуть импульс возбуждения (ПД).

Константы жесткие и пластичные — величины важнейших факторов, обеспечивающих целостность и нормальное функционирование клеток, часть которых регулируется очень жестко (концентрация ионов, осмотическая концентрация, напряжение газов в крови), их величина почти не колеблется, часть же величин может колебаться в нешироких пределах (концентрация белков, артериальное давление, концентрация глюкозы в крови).

Критический уровень деполяризации (КУД) — уменьшение отрицательного заряда мембраны до –50 мВ. При таком потенциале открываются потенциал-зависимые натриевые каналы, натрий устремляется в клетку по градиенту концентрации, происходит перезарядка потенциала — формируется потенциал действия.

Л

Локальный ответ (ЛО) — изменения заряда мембраны возбудимой клетки (деполяризация), не достигающее КУД в результате воздействия раздражителя подпороговой силы. Возбудимость повышается.

М

Медиаторы — химические вещества, которые синтезируются в нейронах, накапливаются в терминали аксона, выделяются в синаптическую щель при достижении ПД терминали аксона, взаимодействуют с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны. В результате открываются ионные каналы и формируется или ВПСП, или ТПСП в зависимости от вида медиатора и рецепторов.

Мембранные рецепторы — встроенные в клеточную мембрану белковые комплексы, интегральные белки, которые могут взаимодействовать с биологически активными веществами (медиаторами, гормонами) и в ответ на такое взаимодействие либо открывать ионные каналы, либо изменять активность ферментов клетки.

Мембранный потенциал покоя (МПП) — разность потенциалов между внутренней стороной клетки и окружающей средой. Возбудимая клетка всегда заряжена электроотрицательно относительно наружной поверхности. МПП колеблется от –60 до –90 мВ. Клетка, не имеющая такого потенциала, не способна ответить на раздражение.

Миотатический рефлекс — рефлекторное сокращение скелетной мышцы в ответ на растяжение. Рецепторами рефлекса являются интрафузальные волокна. Физиологическое значение: координация деятельности сгибателей и разгибателей, мышечный тонус.

Мотонейроны-a — двигательные нейроны, расположенные в передних рогах серого вещества спинного мозга, возбуждение которых обеспечивает сокращение скелетной мускулатуры. Основные импульсы возбуждения эти нейроны получают от чувствительных нейронов в задних рогах, моторной коры (пирамидная система) и от ядер ствола мозга (экстрапирамидная система).

Мотонейроны-g — мелкие нейроны в передних рогах серого вещества спинного мозга, возбуждение которых обеспечивает возбуждение и сокращение интрафузальных волокон. Физиологическая роль: обеспечение тонуса скелетной мускулатуры и миотатических рефлексов. Основные импульсы возбуждения получают от интрафузальных волокон при растяжении мышцы и от ядер ретикулярной формации ствола мозга.

Мышечные веретена — интрафузальные волокна, заключенные в оболочку из соединительной ткани. Такие образования, напоминающие веретено, являются рецепторами растяжения скелетных мышц, проприорецепторами.

Мышечный тонус — умеренное сокращение скелетной мускулатуры, которое может поддерживаться длительное время без значительных затрат энергии. Обеспечивается возбуждением g-мотонейронов импульсами отядер ретикулярной формации ствола мозга.

Н

Нервные сети локальные — группа взаимодействующих нервных клеток, в которой импульс возбуждения циркулирует по кольцу.

Нервные сети иерархические — группа взаимодействующих нервных клеток, в которой импульс возбуждения распространяется или от одного нейрона к большому числу нейронов, расположенных в вышележащих отделах ЦНС (дивергентные) или от большого числа к одному, расположенному в нижележащих отделах (конвергентные).

Нервные центры — совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и регулирующих определенную функцию организма.

О

Обратная связь — процесс передачи информации о результате регуляции. Обратная связь может быть либо отрицательной, в этом случае регуляторная деятельность ослабляется или прекращается, либо положительной, усиливающей регуляторную деятельность.

Окклюзия — запирание, блокирование проведения нервного импульса. Возникает в случае конвергенции на нейронах импульсных потоков, каждый из которых обеспечивает пороговое раздражение. Суммарный эффект будет меньше арифметической суммы возникших потенциалов.

П

Параметры внутренней среды организма — жесткие или пластичные константы, которые отражают величины важнейших факторов, обеспечивающих целостность и нормальное функционирование клеток (концентрация ионов, белков, осмотическая концентрация, артериальное давление, напряжение газов в крови и др.).

Первичное торможение — самостоятельный нервный активный процесс, вызываемый возбуждением. Проявляется в угнетении или полном выключении другого возбуждения. Торможение обусловлено нервными импульсами, возникающими в особых тормозных нейронах.

Поляризация мембраны — разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью возбудимой клетки — МПП. Поддерживается током ионов калия по градиенту концентрации.

Постсинаптические потенциалы — возбуждающий (ВПСП) и тормозной (ТПСП)— изменения заряда постсинаптической мембраны в результате взаимодействия рецепторов с медиатором, не достигающее КУД. В результате изменяется возбудимость: снижается во время ТПСП и повышается во время ВПСП. Суммация постсинаптических потенциалов может привести к появлению ПД.

Потенциал действия (ПД) — быстрое изменение мембранного потенциала в ответ на действия раздражителя пороговой силы. ПД имеет стандартные амплитуду и временные параметры, не зависящие от силы стимула — правило «ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО».

Последействие — сохранение импульса возбуждения после прекращения действия раздражителя. Обусловлено свойствами синапсов (посттетаническая потенциация), и нервных центров (реверберация в локальных нейронных сетях).

Пресинаптическая мембрана — участок мембраны терминали аксона с пузырьками медиатора, непосредственно контактирующий с другой клеткой.

Постсинаптическая мембрана — участок мембраны нервной, секреторной или мышечной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной и содержащий мембранные рецепторы — интегральные белки, способные взаимодействовать с медиатором.

Пресинаптическое торможение — блокирование проведения импульса возбуждения к нейрону. Осуществляется тормозными нейронами при взаимодействии с аксоном, по которому проводится возбуждение в аксо-аксональных синапсах.

Постсинаптическое торможение — снижение возбудимости постсинаптического нейрона. Осуществляется тормозными нейронами при взаимодействии с дендритами или телом возбуждающего нейрона.

Р

Раздражитель подпороговый, пороговый, сверхпороговый — любое воздействие на рецепторы (механическое, химическое), приводящее к деполяризации мембраны возбудимой клетки. В случае воздействия раздражителя подпороговой силы деполяризация не достигает КУД и возникает ЛО. В случае воздействия раздражителя пороговой и сверхпороговой силы возникает ПД, который распространяется по мембране нервного волокна.

Регуляция нервная и гуморальная — два основных механизма регуляции функций организма. Нервная осуществляется путем проведения нервного импульса по структурам рефлекторной дуги, гуморальная — с помощью химических молекул, гормонов, переносимых с током крови от железы ко всем органам.

Регуляция по принципу отклонения — рефлекторное восстановление параметров внутренней среды в случае их отклонения от нормальных значений.

Резистентность — устойчивость организма к действию определенных факторов (температуры, физических или умственных нагрузок, снижению или повышению атмосферного давления, виду пищи и др.). Резистентность к определенному фактору увеличивается в процессе адаптации.

Реполяризация — процесс восстановления мембранного потенциала покоя после возникновения ПД. В основе реполяризации лежит, во-первых, восстановление концентрации натрия и калия в клетке, во-вторых, пассивный ток ионов калия из клетки.

Рефлекс — ответная реакция организма на действие раздражителя, протекающая с обязательным участием ЦНС.

Рефлекторная дуга — структурная основа рефлекса, в состав которой включены пять обязательных звеньев: рецепторы, афферентное, центральное и эфферентное звенья и эффекторы.

Рефрактерность относительная, абсолютная — неспособность нейрона к возбуждению: полная (абсолютная рефрактерность) или частичная, когда возможен ответ на раздражитель сверхпороговой силы (относительная рефрактерность). Рефрактерность развивается во время формирования импульса возбуждения (ПД) и закономерно изменяется в соответствии с его фазами.

Рецептивные поля — участки на поверхности тела или в определенных областях организма, раздражение которых приводит к осуществлению определенного рефлекса.

Рецепторы — свободные или инкапсулированные нервные окончания или специализированные клетки, которые воспринимают определенный вид раздражения в соответствии с модальностью (терморецепторы, фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы). Воздействие на рецепторы раздражителя пороговой силы приводит к формированию ПД в чувствительных нейронах.

С

Синапс — специализированная зона контакта между аксоном и другим нейроном мышечной или секреторной клетки, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на эффекторную клетку.

Синаптоактивные вещества — химические вещества, которые могут изменить процесс проведения нервного импульса в химических синапсах путем влияния на синтез медиатора, взаимодействия с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны, воздействия на ферменты, разрушающие медиатор. Синаптоактивные вещества могут и стимулировать, и блокировать синаптическое проведение импульса.

Т

Торможение Введенского (пессимальное) — снижение возбудимости при частой и длительной стимуляции нейронов.

Торможение реципрокное — тормозной процесс, основанный на том, что параллельно возбуждению одной группы нейронов посредством вставочных тормозных нейронов затормаживается другая группа нейронов. Играет важную роль в координации рефлексов.

Торможение возвратное — ограничение возбуждения группы нейронов путем их воздействия на тормозные нейроны, которые в свою очередь оказывают тормозное влияние на эту группу.

Торможение латеральное — снижение возбудимости нейронов в параллельно идущих цепочках нейронов в том случае, если по одной из них частота импульсов высока и достаточна для возбуждения вставочных тормозных нейронов. Чаще всего встречается в сенсорных системах.

Тормозные медиаторы — медиаторы, выделяемые тормозными нейронами: глицин, гаммааминомасляная кислота. Медиаторы при взаимодействии с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны открывают калиевые или хлорные каналы, что приводит к гиперполяризации клеток.

Тормозные нейроны — нейроны ЦНС, выделяющие тормозные медиаторы. Их выделение в случае постсинаптического торможения гиперполяризует постсинаптическую мембрану и снижает возбудимость нейронов. В случае пресинаптического торможения блокирует проведение импульса к нейрону.

Транспорт трансмембранный активный — перенос ионов через мембрану клетки против градиента концентрации. Всегда протекает с затратой энергии АТФ. Осуществляется специальными комплексами интегральных мембранных белков — ионных насосов.

Транспорт трансмембранный пассивный — перенос ионов, молекул, газов через мембрану клетки по градиенту концентрации без затрат энергии.

Ф

Физиологическая регуляция — совокупность процессов, направленных на поддержание определенной структуры биологической системы и необходимого режима ее работы для обеспечения постоянства параметров внутренней среды организма.

Физиологические стрессоры — очень сильные или повреждающие факторы, непосредственно воздействующие на рецепторы (температура, осмотическая концентрация, давление, повреждение тканей, свет, звук).

Э

Эффекторы — рабочие органы, скелетные и гладкие мышцы, железы, деятельность которых изменяет параметры внутренней среды организма, обеспечивает рефлекторное поддержание позы.

Вопросы для подготовки к контрольному занятию по разделу:

Дата добавления: 2015-07-24