Морфофункциональные особенности гладких и скелетных мышц.

Морфофункциональные особенности гладких мышц следующие:

· Сократительные белки (актин и миозин) гладких мышц ориентированы не столь упорядоченно, Z-мембраны и саркомеры в них отсутствуют. В клетке имеется одно ядро, митохондрий мало. Сакркоплазматический ретикулум состоит из плоских везикул.

· Синапсы между аксонами вегетативных эфферентных нейронов и гладкомышечными клетками организованы иначе, чем соматические – нервно-мышечные. Терминали аксонов ганглионарных нейронов образуют утолщения, из которых выделяется медиатор. Этот медиатор распределяется по межклеточному пространству и контактирует с мембранами нескольких гладкомышечных клеток. Причем, постсинаптические рецепторы располагаются равномерно по всей поверхности данных клеток. Такие синапсы наиболее характерны для симпатической нервной системы.

· Возбудимость – потенциал покоя и потенциал действия большинства гладкомышечных клеток имеет более высокие значения и более значительную продолжительность соответственно, чем миоциты скелетной мускулатуры.

· Изолированные отдельные гладкие волокна не возбуждаются и не сокращаются. Взаимодействие между отдельными клетками осуществляется благодаря щелевидным контактам, которые обладают низким сопротивлением.

· У гладкой мускулатуры имеются структурно-функциональные единицы, которые состоят из группы клеток, объединенных нексусами и электрическими полями. Структурно-функциональная единица гладкой мышцы сокращается как единое целое. Активность АТФазы гладкого миоцита меньше, чем активность АТФазы скелетного миоцита. Поэтому гладкая мышца сокращается медленнее, чем скелетная, практически не утомляется и меньше расходует АТФ.

· Гладким мышцам присуща автоматия. Например, пейсмекерам. В основе автоматии лежит спонтанно возникающая медленная поляризация. Спонтанная деполяризации обусловлена диффузией в клетку кальция.

· Гладкая мускулатура обладает пластичностью. Пластичность способствует растяжению, которое, в свою очередь, способствует возникновению спонтанного потенциала действия. Например, растяжение мочевого пузыря ведет к его сокращению и эвакуации мочи.

· Электромеханическое сопряжение гладких мышц также имеет свои особенности. Во-первых, запасы кальция в гладкомышечном волокне незначительны. Поэтому инициация сокращения осуществляется в основном за счет внеклеточного кальция. Для того чтобы кальция хватило на запуск процесса возбуждения природа увеличила проницаемость мембраны гладкомышечного миоцита для кальция при формировании ПД. Во-вторых, тропонина в глаких мышцах нет, а есть белок кальмодулин, который связывается с кальцием. Комплекс кальмодулин-кальций активирует фермент, который переносит фосфатную группу с АТФ на головку мостика миозина. И уже фосфолирированная головка миозина взаимодействует с актином. В-третьих, расслабление гладкой мышцы обусловлено инактивацией кальциевых каналов. Из гиалоплазмы начинает уходить кальций и миозиновые головки заканчивают своё взаимодействие с актином.

· Ресинтез молекул АТФ в гладких мышцах идет в основном по пути анаэробного гликолиза.

Морфофункциональные особенности скелетных мышц

Скелетная мышца состоит из многоядерных мышечных волокон. Толщина волокна составляет от 10 до 100 мкм. Длина волокон колеблется от нескольких мм до нескольких сантиметров.

Количество мышечных волокон становится постоянным на 4-5 месяце постнатального развития. В последующем увеличивается лишь диаметр и длина волокон (например, под действием тренировок – функциональная гипертрофия).

Мышечное волокно покрыто сарколеммой. В саркоплазме мышечного волокна имеются следующие внутриклеточные элементы: ядра, митохондрии, белки, капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, различные малые молекулы и электролиты. От поверхности сарколеммы внутрь волокна отходят Т-трубочки, которые обеспечивают её взаимодействие с саркопламатическим ретикулумом. Саркоплазматический ретикулум представляет собой систему связанных между собой цистерн и отходящих от них в продольном направлении канальцев, расположенных между миофибриллами. Крайние цистерны ретикулума связаны с Т-трубочками. В цистернах содержатся ионы кальция, необходимые для осуществления процесса сокращения. Внутри мышечного волокна тянется масса нитей – миофибрилл, которые являются частью механизма процесса сокращения. Каждая миофибрилла состоит их протофибрилл, которые расположены параллельно друг другу и имеют белковую природу.

Различают два вида внутримышечных нитей: тонкие актиновые и толстые миозиновые. Актиновые нити состоят из двух субъединиц - скрученных в виде спирали волокон, каждое их которых образовано соединенными молекулами глобулярного белка актина. Кроме актина в состав тонких нитей входят регуляторные белки тропомиозин и тропонин. Эти белки в невозбужденной мышце препятствуют связи актина и миозина, поэтому мышца в покое находится в расслабленном состоянии.

Рис.1. Схема пространственной организации сократительных и регуляторных белков в исчерченной мышце.

Каждая миозиновая нить окружена шестью актиновыми нитями. Эти нити образуют своего рода цилиндр, внутри которого располагается миозиновая нить. Поперечные мостики миозиновой нити направлены в разные стороны, поэтому они взаимодействуют со всеми актиновыми протофибриллами. В свою очередь, каждая нить актина контактирует с тремя миозиновыми филаментами.

Миофибриллы включают в себя последовательно соединенные блоки – саркомеры, отделенные друг от друга Z-полосками. Саркомер является сократительной единицей мышечного волокна. Миофибриллы отдельного мышечного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает, это визульно делает мышцу поперечнополосатой. Миозиновые протофибриллы образуют наиболее темную часть саркомера – А-диск (анизотропный – сильно поляризует видимый свет). Более светлый участок в центре А-диска называют Н-зоной. Светлый участок саркомера между двумя А-дисками называют I-диском (изотропный – не поляризует свет). Он образован актиновыми протофибриллами, идущими в обе стороны от Z-полосок.

Таким образом, каждый саркомер имеет два набора тонких нитей, прикрепленных к Z-полоскам, и один комплект толстых нитей, сосредоточенных в А-диске. В расслабленной мышце концы толстых и тонких филаментов в разной степени перекрывают друг друга на границе между А- и I-дисками. В световом микроскопе зона перекрытия в А-диске представляется темнее, чем центральная Н-зона, лишенная актиновых нитей.

По морфологическим признакам и физиологическим свойствам различают быстрые и медленные волокна.

· Быстрые (белые) мышечные волокна содержат больше миофибрилл, в них мало митохондрий, миоглобина и жиров. Капиллярная сеть у них редкая. Для них характерна высокая скорость сокращения. Они обладают малой выносливостью.

· Медленные (красные) мышечные волокна имеют меньший диаметр. В цитоплазме много митохондрий, миоглобина и жирных кислот. Эти волокна окружены густой сетью капилляров. Скорость сокращения меньше, чем у белых волокон. Волокна этого типа выполняют в течение длительного периода времени, утомление в них развивается медленнее. Они выполняют функцию поддержания тонуса.

· Имеются также истинные тонические мышечные волокна, которых локализуются по 7-10 синапсов, принадлежащие нескольким мотонейронам. ПД в этих волокнах потенциалы концевой пластинки не формируют, а запускают мышечное сокращение непосредственно. Тонических волокон в организме человека мало, они имеются только в глазодвигательных мышцах и мышцах среднего уха.

Выше перечисленные мышечные волокна входят в состав двигательных единиц. Двигательной (нейромоторной) единицей называется комплекс, состоящий из ά-мотонейрона и группы мышечных волокон, иннервируемых коллатералями его аксона.

Дата добавления: 2015-07-24