Стадии развития

В соответствии со стадией развития различают примордиальные, преантральные (первичные), антральные (вторичные) и преовуляторные (третичные) фолликулы.

Примордиальные фолликулы размером 50 мкм неразличимы невооружённым взглядом и заложены ещё до рождения. Они образуются в процессе митотической пролиферации первичных зародышевых клеток (оогоний), поступивших в зародышевый яичник на 6-ой неделе беременности. Оогонии проходят профазу I мейотического деления и становятся первичными ооцитами. Эти ооциты окружаются 1-2 слоями кубических эпителиальных клеток и образуют зародышевые фолликулы. Не включённые в фолликул ооциты подвергаются обратному развитию. Митотическая пролиферация прекращается в дородовой период беременности. Таким образом, к моменту рождения число примордиальных фолликулов в яичнике составляет примерно 1-2 миллиона.

Развитие примордиальных фолликулов приостановлено вплоть до периода полового созревания. К этому времени в яичнике остаются около 300 000 фолликулов. Гипофиз начинает вырабатывать фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), что стимулирует созревание 5-15 примордиальных фолликулов. Теперь эти фолликулы являются преантральными (первичными) фолликулами (размер — 150—200 мкм). Ооцит начинает расти, внешняя поверхность ооцита покрывается гликопротеинами и гликозаминогликанами, формирующим zona pellucida. Теперь ооцит покрыт уже 2-4 слоями гранулезных клеток, из соединительной ткани формируется тека вокруг фолликула.

Во время созревания фолликула клетки внутреннего слоя теки вырабатывают андрогены, которые сквозь базальную мембрану проникают в гранулёзные клетки фолликулярной оболочки и там трансформируются в эстрогены, главным образом, эстрадиол. Таким образом, в фолликулярную полость выделяются эстрогены, а вторичный фолликул становится временным органом эндокринной системы.

Образование фолликулярной полости провоцирует быстрый рост, в течение этого периода диаметр фолликула увеличивается с менее чем 1 мм до 16-20 мм непосредственно перед овуляцией. Теперь яйцеклетка расположена на яйценосном бугорке, или яйценосном холмике (cumulus oophorus). Полость составляет большую часть преовуляторного (третичного) фолликула (граафов пузырёк), количество фолликулярной жидкости примерно в 100 раз больше, чем в антральном фолликуле.

Примерно за 24 часа до овуляции тека-клетки начинают вырабатывать большое количество эстрогена. Повышенное содержание эстрогена стимулирует выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ), который и инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается, и яйцеклетка выходит из фолликула — происходит овуляция. Если зрелый фолликул не прошёл овуляцию, образуется кистозный фолликул.

После овуляции из фолликула (из гранулёзных и тека-клеток) образуется жёлтое тело, вырабатывающее прогестерон. Прогестерон предотвращает преждевременное отторжение функционального слоя эндометрия (менструация). Если яйцеклетка не была оплодотворена, жёлтое тело прекращает функционировать, уровень прогестерона падает, начинается менструация. Если же произошло оплодотворение, яйцеклетка начинает вырабатывать хорионический гонадотропин, который теперь вместо ЛГ стимулирует рост жёлтого тела.

Схема. Поперечное сечение извитого семенного канальца яичка.

1. Яички взрослых вырабатывают сперму, которая переносит мужские гены. Кроме того, яички также секретируют гормоны, андрогены, которые являются средством управления развитием мужской особи. Главный андроген - тестостерон.
2. Сперматогенез осуществляется в поддерживающих клетках (Сертоли) семенных канальцев. Эти клетки в 1865 г. описаны итальянским гистологом и физиологом Э. Сертоли (Enrico Sertoli, 1842-1910). Андрогены секретируются, расположенными между семенными канальцами, интерстициальными клетками (Лейдига). Эти клетки в 1850 г. описаны германским анатомом и зоологом Ф. Лейдигом (Franz von Leydig, 1821-1908).
3. Сперматогенез - это совокупность процессов воспроизводства (митоз) громадного количества клеток и деления пополам (мейоз) хромосомного комплемента. Мейоз завершается развитием высокоспециализированных половых клеток - зрелых подвижных сперматозоидов.
4. Зрелые сперматозоиды смешиваются с секретами семенных пузырьков и предстательной железы, образуя семенную жидкость. Семенная жидкость выводится как сперма из полового члена при эякуляции во время полового акта.
5. Сперматогенез управляется нейрогуморальными механизмами. Исполнительным звеном в таком управлении является гипоталамо-гипофизарно-тестикулярная система. Главным конечным средством управления являются различные гормоны. Среди них: фолликуло-стимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон и тестостерон яичек. В свою очередь, уровень и дисперсия секреции этих гормонов регулируется посредством отрицательной обратной связи.

Схема. Figure 18.5 Seminiferous tubule (a) H [amp ] E х640 (b) Diagra

Схема. Сперматогенный эпителий.

Спермиогенез - это процесс превращения (дифференцирования) сперматид (гамет, образующихся посредством мейотического деления) в подвижные зрелые сперматозоиды. Сперматида представляет собой небольшую округлую клетку со сравнительно крупным ядром. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток (клетки Сертоли), сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает наилучшие условия для формирования из сперматид сперматозоидов. В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и мелкие митохондрии. Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 суток. Он протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом участке канальца имеется последовательный набор дифференцирующихся клеток сперматогенного эпителия.

1. Комплекс Гольджи сперматиды вырабатывает крупные везикулы (пузырьки), называемые акросомными везикулами, акробластами. В этих везикулах аккумулированы углеводы и гидролитические ферменты.
2. Постепенно ядро удлиняется и приобретает овоидную форму. Акробласт перемещается и прикрепляется к тому полюсу удлиненного ядра (головной полюс), который обращён к поддерживающей клетке. При этом акробласт увеличивается по объёму, уплощается и в виде шапочки охватывает головной полюс ядра. В центре акробласта образуется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой.
3. Одна из центросом, состоящая из пары центриолей, перемещается к полюсу сперматиды противоположному месту прикрепления акросомы (хвостовой полюс). Центриоли располагаются параллельно длинной оси сперматиды и её ядра. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная центриоль разделяется на две части. Передняя часть дистальной центриоли начинает формировать жгутик, структура которого подобна ресничке эпителиальной клетки. Этот жгутик является предшественником осевой нити развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу среднего, или промежуточного отдела будущего сперматозоида.
4. Жгутик удлинняется. Вокруг его сердцевины продольно оси в виде рёбер располагаются девять жёстких нитей, содержащих сократительные белки. В последующем эти нити оборачиваются вокруг жгутика, удлинняющегося и преобразующегося в длинный хвост сперматозоида.
5. Цитоплазма сперматиды, по мере удлинения жгутика и преобразования его в хвост сперматозоида, отдаляется от ядра и сосредоточивается в промежуточном отделе хвоста. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.
6. По мере преобразования сперматиды в сперматозоид её цитоплазма значительно изменяется. В головной части сперматиды цитоплазма сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому. Еще меньшее количество цитоплазмы остаётся в промежуточном отделе хвоста. И, наконец, цитоплазма очень тонким слоем располагается в жгутике. Часть цитоплазмы либо перемещается в просвет семенного канальца, либо фагоцитируется поддерживающими клетками. Эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого семенного канальца. В эту жидкость попадают сформировавшиеся сперматозоиды, высвобождающиеся из верхушек поддерживающих клеток. Вместе с этой жидкостью сперматозоиды транспортируются в дистальные отделы семенных канальцев.

Схема. Фазы спермиогенеза. Зрелый сперматозоид.

Процесс созревания сперматозоидов связан с функцией клеток Сертоли. Для образования зрелого сперматозоида из сперматогонии требуется около 70 дней. Сперматозоид состоит из головки, промежуточного отдела, содержащего ядро, и длинного хвоста, похожего на кнут. При оплодотворении головка сперматозоида проникает в яйцеклетку. Яйцеклетка может быть оплодотворена в течение 24-26 ч после её выхода из яичника. Большая часть сперматозоидов сохраняется в женских половых путях до 24-48 ч, хотя некоторые из сперматозоидов жизнеспособны до 72 ч. В связи с этим период, в течение которого возможно оплодотворение, ограничен несколькими днями.
В эякуляте обычного объёма (~3,5 мл) содержится в среднем ~120 млн сперматозоидов (~40 ÷ 400 млн и более). В фаллопиевы трубы проникает ~100 сперматозоидов или немногим больше, и лишь один из них оплодотворяет яйцеклетку. Остальные сперматозоиды погибают в женских половых путях.

1. Как называются первое и второе деления мейоза?
2. На каких стадиях мейоза происходит перекомбинация генетического материала?
3. На каких стадиях мейоза количество хромосом и ДНК равно 2n4с?
4. На каких стадиях мейоза количество хромосом и ДНК равно n2c?
5. На каких стадиях мейоза количество хромосом и ДНК равно n4с?
6. Какой набор хромосом и ДНК в конце 1-го деления мейоза?
7. Когда во время мейоза происходит конъюгация и кроссинговер?
8. Какой набор хромосом и ДНК в конце 2-го деления мейоза?
9. Сколько клеток образуется в результате двух делений мейоза?

Дата добавления: 2015-07-26