Нервный центр. Основные физиологические свойства нервных центров.

Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека нервный центр включает тысячи и даже миллионы нейронов. Большинство функций организма обеспечивается рядом нервных центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы (напр., нервный центр зрительной системы находится в промежуточном, среднем мозге и в коре больших полушарий). Нервный центр — сложное сочетание нейронов, согласованно включающихся:

• в регуляцию определенной функции;
• в осуществление рефлекторного акта.

Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешней и внутренней тектоники. В зависимости от выполняемой функции различают:

• чувствительные нервные центры;
• нервные центры вегетативных функций;
• двигательные нервные центры и др.

СВОЙСТВА

o Одностороннее проведение возбуждения. В нервных центрах прохождение импульсов возбуждения по цепи нейронов осуществляется только в одном направлении: от чувствительного нерва через промежуточные к двигательному, а от двигательного — к органу-исполнителю. Это обусловлено односторонней синаптической передачей импульсов от одной нервной клетки к другой с помощью медиатора, который выделяется концевым аппаратом аксона и содержится лишь в пресинаптической щели. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет опредноеленное направление. Это свойство обеспечивает координирующую роль центральной нервной системы и способствует замыкательной функции условно-рефлекторных связей.

o Замедление проведения возбуждения. Это свойство называется центральной задержкой, или латентным (скрытым) периодом рефлекса. Центральная задержка обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы.Интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции — 0,2–0,5 секунды. Чем сложнее рефлекс, тем длительнее центральная задержка. Дрессировщику необходимо учитывать скрытый период при выработке условного рефлекса и подкрепляющий раздражитель надо применять не раньше 0,5 секунды после воздействия сигнального раздражителя. Скрытый период рефлекса увеличивается при утомлении и заболевании животного. Последействие. Присуще всем нервным центрам и характеризуется тем, что на короткое раздражение проявляется длительная ответная реакция, т. е. рефлекторный акт длится еще некоторое время после того, как раздражение рецептора прекращено. Такое последействие объясняется тем, что нервные импульсы от рецепторов поступают к двигательным центрам по различным нервным путям неодновременно: по коротким быстрее, чем по длинным. Запаздывающие импульсы поддерживают возбужденное состояние соответствующего нервного центра. Остаточное возбуждение в нервных центрах может сохраняться до 2 секунд и тем самым способствовать лучшей замыкательной функции при образовании условных рефлексов. Кроме того, в практике дрессировки нужно помнить, что после окончания действия любого раздражителя требуется некоторое время для спада остаточного возбуждения нервного центра и освобождения рефлекторных путей для новой рефлекторной деятельности. Суммация. Происходит путем накопления слабых допороговых раздражений до критического потенциала, способного вызвать возбуждение нервного центра. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного воздействия раздражителей допороговой силы на несколько чувствительных нейронов. Поступившие импульсы слабой силы суммируются в нервном центре и вызывают возбуждение. Суммация во времени происходит при активизации одного и того же чувствительного нейрона серией последовательных раздражений допороговой силы. Слабые импульсы от предыдущих раздражений накладываются друг на друга, суммируются и вызывают рефлекс. Суммация в пространстве и во времени в нервных центрах происходит одновременно. Они дополняют и усиливают друг друга и, например, увеличивают обонятельную и слуховую чувствительность у собаки, что так необходимо при работе по чутью, когда исключительно слабые раздражения запаховых частиц (1 молекула в одном литре воздуха) вызывают запаховые ощущения и соответствующие ответные реакции. Трансформация. Свойство нервных центров изменять частоту и силу передающихся импульсов, т. е. трансформировать. Проявляется в активизации и перестройке нейронов на более высокий или более низкий ритм и изменении их лабильности, обеспечивает взаимодействие и установление связи между различными нервными центрами и другими отделами нервной системы, что имеет важное значение в замыкании условно-рефлекторных связей при дрессировке собак.

o Облегчение. Свойство нервных центров обеспечивать высокую возбудимость и эффективность рефлекторной деятельности нервной системы. Сущность облегчения заключается в том, что после каждого раздражения в нервном центре повышается возбудимость к повторным раздражениям, следующим через небольшие промежутки времени. Один поток импульсов как бы облегчает действие другого и способствует образованию условного рефлекса. Проторение. Способность одних нервных центров повышать возбудимость других и вступать во взаимодействие через обмен и передачу импульсов возбуждения между центрами по нейронным путям. Процесс образования временной связи рассматривается как результат взаимодействия двух очагов возбуждения в коре, следствием чего является проторение пути между этими корковыми пунктами. Проходимость пути обусловлена функциональными и морфологическими изменениями в синапсах.

o Иррадиация возбуждения. При сильном и длительном раздражении импульсы, поступившие в нервную систему, не ограничиваются возбуждением одного рефлекторного центра, а распространяются на другие центры. Чем сильнее раздражение, тем больше нервных центров охватывает иррадиация. Возбуждение большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из них наиболее нужные и установить между ними новые функциональные связи — условные рефлексы. Большинство двигательных условных рефлексов формируется благодаря иррадиации возбуждения. Излишняя иррадиация возбуждения центральной нервной системы нарушает уравновешенность поведенческих реакций, приводит к расстройству рефлекторной деятельности. Иррадиация возбуждения ограничивается и уравновешивается торможением.

o Торможение. Тормозной процесс — необходимое условие в координации нервной деятельности. Торможение возникает в определенных нервных структурах под влиянием волны возбуждения, которая подавляет другое возбуждение. При торможении выключается деятельность ненужных в данный момент органов и предохраняется от чрезмерного перенапряжения работа нервных центров. В нервной системе вырабатываются тормозные условные рефлексы: прекращения нежелательных действий, выдержки, дифференцировки и др.

o Доминанта. Преобладание активности одних нервных центров над активностью других.

o Доминирующий (господствующий) очаг возникает при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одно из условий его образования — повышенная возбудимость нервных клеток одного или нескольких нервных центров под влиянием определенных нервных и гуморальных факторов. Возбудимость доминирующего очага усиливается суммированием импульсов, поступающих из других нервных центров, рефлекторная деятельность которых подавляется, а рефлекторная деятельность доминирующего очага заметно усиливается. Установившееся доминирование при инстинктах может быть продолжительным состоянием, которое определяет поведение животного на тот или иной срок. Доминанту можно наблюдать и в условно-рефлекторной деятельности. Доминирующий очаг возбуждения в коре головного мозга притягивает к себе импульсы нервных центров других очагов возбуждения и тем самым способствует суммации, облегчению, проторению и замыканию условно-рефлекторных связей на сигналы дрессировщика. Доминанта по теории академика И. П. Павлова имеет главенствующее значение в механизме образования и проявления условных рефлексов. У собаки всегда сильно проявляются стойко выработанные навыки, доминирующие над другими рефлексами и обеспечивающие безотказное управление собакой при отвлекающих раздражителям. Дрессировщику необходимо учитывать свойство доминанты при подготовке собак. Конвергенция (сближение). Схождение поступающих по чувствительным путям импульсов возбуждения в одном промежуточном или двигательном центре. В центральной нервной системе в 4–5 раз больше чувствительных путей, чем двигательных. Поэтому к одному и тому же двигательному центру могут подходить импульсы возбуждения по многим путям. Эта особенность прохождения возбуждения по нервным центрам противоположна иррадиации и является основой для концентрации возбуждения в отдельных пунктах коры головного мозга. Конвергенция обеспечивает специализацию условного рефлекса и формирование навыка на сложные и комплексные раздражители. Окклюзия (закупорка). Проявляется при сочетании особенно сильных раздражителей, дающих эффект меньше суммы величин этих реакций на каждый раздражитель в отдельности. Это свойство противоположно суммации. Окклюзия и пространственная суммация постоянно взаимодействуют между собой. При слабом возбуждении проявляется суммация, при сильных раздражениях — окклюзия. В дрессировке собак ошибочно применение сильных раздражителей для ускорения первоначального условного рефлекса. На громкие команды и сильные подкрепления вырабатываются, как правило, слабые условные рефлексы. Пластичность (податливость). Способность перестройки функций нервных центров. Сформировавшиеся в процессе эволюции рефлекторные акты, реакции поведения и инстинкты могут перестраиваться, а нервные центры изменять свои функции. Опытами установлено, что перестройка функций нервных центров у животных происходит под регулирующим влиянием коры полушарий головного мозга. Благодаря этому свойству при изменении условий жизни меняется поведение животных, их привычки и навыки: собака и кошка могут мирно уживаться, инстинкт преследования собакой диких животных по следам заменяется реакцией поиска человека по его запаховому следу, вредные привычки, нежелательные связи у собаки могут быть исправлены систематической дрессировкой. Пластичность нервных центров позволяет при дрессировке вырабатывать сложные навыки в виде динамических стереотипов. Инертность. Нервные центры обладают свойством переходить в состояние возбуждения только при относительно длительном раздражении. Возбудившись, они сохраняют это состояние возбуждения в течение определенного времени. Такое явление И. П. Павлов назвал инертностью. Способность нервных центров длительно сохранять в себе следы возбуждения и торможения, сильно выражена в нервных клетках коры полушарий головного мозга. И. П. Павлов говорил, что если бы у нервных клеток не было инертности, у нас не было бы никакой памяти, никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. У животных существует два вида памяти: кратковременная и долговременная. Оба вида памяти обеспечивают возможность выработки у животных условных рефлексов и формирования стойких навыков. Кратковременная память у собаки проявляется в течение нескольких минут, долговременная, или долгосрочная, память — через много дней, месяцев и даже лет. Оба вида памяти у животных выражаются в репродукции образа воспринимаемых отдельных раздражителей или целостного объекта. Тонус. Нервные центры обладают свойством постоянно находиться в состоянии незначительного возбуждения при относительном рефлекторном покое. Они постоянно посылают импульсы, обеспечивающие тоническое сокращение скелетной мускулатуры. Тонус нервных центров поддерживается действием гуморальных веществ и непрерывным потоком импульсов, поступающих от рецепторов. Огромное значение в поддержании мышечного тонуса имеют нервные центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Тоническое состояние нервных центров и мышечной системы обеспечивает устойчивую выработку условных рефлексов и хорошую работоспособность собаки. Состояние рабочего тонуса поддерживается правильно организованной дрессировкой, систематической тренировкой и регулярным использованием собаки на службе.

Перечисленные свойства нервных центров обеспечивают их функциональное назначение в нервной системе и организме.

№6 Нервный центр. Иррадиация, индукция и концентрация процесса возбуждения. Их изменения в процессе онтогенеза.

Возбуждение в ЦНС.

Основное свойство нервной системы имеет ряд особенностей в ЦНС по сравнению с возбуждением в нервном волокне.

В связи с особенностями строения синапсов, в ЦНС возможно только одностороннее проведение возбуждения от окончания аксона, где освобождается медиатор, к постсинаптической мембране. В синапсах ЦНС отмечается замедленное проведение возбуждения. Известно, что возбуждение по нервным волокнам проводится быстро.

В синапсах скорость проведения возбуждения примерно в 200 раз ниже скорости проведения возбуждения в нервном волокне, т.к. при передаче импульса через синапс затрачивается время на:

– выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший импульс.

– на диффузию медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране

– на возникновение под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

Торможение в ЦНС. В ЦНС имеет место не только процесс возбуждения. В деятельности всех отделов нервной системы играет важную роль и процесс торможения, результатом которого является ослабление или подавление возбуждения.Явление торможения в ЦНС было открыто И. М. Сеченовым. У лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария выше места перерезки. Заднюю лапку опускали в слабый раствор кислоты и определяли время рефлекса отдергивания лапки. Если теперь положить на разрез зрительных бугров кристаллик поваренной соли, то время отдергивания лапки, опущенной в раствор кислоты, заметно удлиняется.И. М. Сеченов объяснил это явление наличием в области зрительных бугров нервных центров, оказывающих тормозящее влияние на рефлекс отдергивания лапки.Позже было показано, что торможение имеет место в деятельности всех отделов ЦНС. Торможение участвует в осуществлении любого рефлекторного акта.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Обеспечивает всю сложную деятельность нервной системы и согласованную деятельность всех органов человеческого тела. На воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Объединение деятельности различных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, взаимодействие, ведущее к приспособлению организма к различным условиям среды (координация), связаны с деятельностью ЦНС. Иррадиация и индукция в ЦНС. Иррадиация – распространение возбуждения в центральной нервной системе: импульсы возбуждения, возникшие при раздражении того или иного рецептора, поступая в ЦНС, распространяются на соседние ее участки. Иррадиация тем шире, чем сильнее и длительнее нанесенное раздражение. Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам в центростремительных нервных клетках и вставочных нейронах, связывающих различные участки НС. Иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного и младшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают, смеются от удовольствия. НО: в естественных условиях, несмотря на широкие возможности иррадиировать по ЦНС, возбуждение фактически распространяется в определенных пределах, что делает возможным осуществление координированных рефлекторных реакций.

Явление одновременной отрицательной индукции.

В процессе дифференцирования раздражителей торможение ограничивает иррадиацию возбуждения => возбуждение концентрируется в определенных группах нейронов => вокруг возбужденных нейронов возбудимость падает => они приходят в состояние торможения. Концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Процесс этот совершенствуется с возрастом. Рассеивание внимания от действия шума, громкого смеха или разговора является результатом ослабления индукции, что создает благоприятные условия для иррадиации возбуждения. Рассеивание внимания можно рассматривать также как результат индукционного торможения, наведенного новым очагом возбуждения в результате возникшей ориентировочной реакции. Последовательная индукция – в нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения возникает торможение, и наоборот, после торможения в тех же нейронах возникает возбуждение. Последовательной индукцией можно объяснить усиленную двигательную активность школьников во время перемен после длительного торможения в двигательной области коры больших полушарий в течение урока. Отдых на перемене должен быть активным и подвижным.

Деятельность целостного организма всегда связана со сложной координацией, безусловно-рефлекторной, и условно-рефлекторной реакций и их двигательных и вегетативных компонентов. Особое значение имеет координация вегетативных функций, выражающаяся в согласованных изменениях дыхания, работы сердца и всей сердечно-сосудистой системы, деятельности желез внутренней секреции и т.д. Вся совокупность этих изменений связана с энергетическим обеспечением рефлекторных реакций ребенка и необходима для достижения полезного организму результата в кратчайший срок и с наименьшей энергетической издержкой.

Ребенок рождается с далеко несовершенной координацией рефлекторных реакций. Ответная реакция у новорожденного всегда связана с обилием ненужных движений и широкими неэкономичными вегетативными сдвигами.

В основе рассматриваемых явлений лежит более высокая степень иррадиации нервных процессов, которая во многом связана с плохой «изоляцией» нервных волокон. Данные морфологии показывают, что к моменту рождения ребенка многие периферические и центральные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, обеспечивающей изолированное проведение нервных импульсов. В результате процесс возбуждения с одного нерва легко переходит на соседний.

Более высокая, чем у взрослого, иррадиация нервных процессов связана также с тем, что на первых этапах постнатального развития ведущее значение в регуляции рефлекторной деятельностью имеет не кора, а подкорковые структуры головного мозга.

Дети в сравнении со взрослыми имеют более высокую возбудимость нервной ткани, меньшую специализацию нервных центров, более распространенные явления конвергенции и более выраженные явления индукции нервных процессов.

Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослого, с чем в значительной степени связана неустойчивость внимания детей. Новые раздражители легко вызывают и новую доминанту в мозге ребенка.

В процессе развития все недостатки координации рефлекторных процессов у детей и подростков сглаживаются. Своего совершенства координационные процессы достигают только к 18-20 годам

№7 Пластичность нервных центров, ее биологическая и психологическая значимость. Доминанта Ухтомского. Пластичность нервной системы - способность к функциональным мозговым перестройкам в ответ на действие значимых внешних и внутренних факторов. Особеннойпластичностью нервные структуры обладают в раннем онтогенезе, за счет чего возможна существенная перестройка их структуры и связей при различных повреждениях. С возрастом пластичность снижается. Длязрелого мозга свойство функциональной пластичности может проявляться и на нейронном, и на системномуровнях.

Пластичность нервных центров — способность перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций, осуществления новых, ранее несвойственных этому центру рефлексов или восстановления функций после повреждения части нейронов центра. Пластичность обеспечивает изменение эффектив­ности и направленности связей между нервными клетками, является рабочим механизмом обучения. В основе пластичности лежат функ­циональные особенности синапсов и мембран нейронов («трениров­ка» синапсов, посттетаническая потенциация, периодичность функ­ционирования синапсов и нейронов, пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов), а также наличие много­численных дублирующих систем нейронов и нервных волокон;Принцип доминанты. Принцип был открыт А.А. Ухтомским и состоит в том, что деятельность нервной системы как целого связана с образованием в отдельных участках нервной системы господствующих очагов возбуждения. При наличии господствующего, или доминантного, очага возбуждения раздражения, поступающие в другие участки нервной системы, только усиливают доминантный очаг. Примером доминанты, может быть, случай, часто встречающийся в школьной практике. Ученик получил плохую оценку, он расстроен и плачет. Друзья успокаивают его, но это вызывает еще более безудержные слезы. Дело в том, что в данный момент в нервной системе ученика функционирует доминанта, и все раздражения только усиливают господствующий очаг возбуждения. Доминантный очаг вызывает сильная зубная боль, даже легкое прикосновение к руке больного во время приступов зубной боли усиливает его мучения. Нервным центром называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения, т.е. по ЦНС возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого время рефлекса – это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем оно больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении нервного центра длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает как в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциала. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторных нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются, и в мембране нейрона генерируется распространяющийся потенциал действия.4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может снижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация – увеличение частоты обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе – генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов и возникновением одного потенциала действия в нейроне.

5. Посттетаническая потенциация – это усиление рефлекторной реакции в результате двигательного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиаторов в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.6. Последействие – это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к нервному центру нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия (спонтанная активность) нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности нервного центра лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Нервные центры могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов, истощение состава медиаторов, длительность их синтеза.

Дата добавления: 2015-07-15