Эмбриогенез желез внутренней секреции

Щитовидная железа Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе внутриутробного периода как выпячивание стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. Сначала выпячивание представляет собой эпителиальный тяж. В дальнейшем этот тяж раздваивается, давая начало правой и левой долям щитовидной железы. В последующем эпителиальный тяж атрофируется и от него сохраняются только перешеек, соединяющий обе доли щитовидной железы и слепое отверстие в корне языка.

Паращитовидные железы Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы эпителия 3-й и 4-й пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются и каждый из них развивается в отдельные околощитовидные железы, в количестве 4 железы на дорсальной поверхности по 1-й на каждом полюсе долей щитовидной железы.

Тимус (вилочковая железа). Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области третьей и четвертой пар жаберных карманов в виде эпителиальных тяжей. В дальнейшем тимус обособляется от жаберных карманов. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты.

Гипофиз. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4-й-5-й неделе эмбриогенеза, как результат слияния двух отдельных зачатков – эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман, направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Из закладки промежуточного мозгового пузыря образуется выпячивание, направленное к гипофизарному карману. Из этого выпячивания образуется нейрогипофиз. Обе закладки сливаются.

Эпифиз (шишковидная железа). У зародыша человека эпифиз закладывается на 5-й-6-й неделе внутриутробного периода в виде выпячивания верхней стенки промежуточного мозга в дорзальном направлении. Стенка эпифизарного дивертикула утолщается, а его просвет облитерируется.

Надпочечники. Закладка коры надпочечника обнаруживается у зародыша человека на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня дорсальной брыжейки. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения собираются в компактное интерреналовое тело. Клетки этого образования крупные с ацидофильной цитоплазмой. На 10-й неделе внутриутробного развития интерреналовое тело окружается мелкими базофильными клетками, которые дают начало дефинитивной коре надпочечников.

Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-й-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в абдоминальной области зародыша, выселяются нейробласты, внедряющиеся в интерреналовое тело, где размножаются и дают начало мозговой части надпочечников.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. Железа развивается из энтодермы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсального и вентрального выпячиваний стенки туловищного отдела первичной кишки, врастающих в соответствующие брыжейки. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м месяце плодного периода начинают дифференцироваться экзокринные и эндокринные отделы железы. Эндокринная часть (островки Лангерганса) возникает в виде специализированных почек, которые отшнуровываются от эпителиальных тяжей, которые дают начало типичным секреторным ацинусам поджелудочной железы.

Половые железы:

1) Яички. За выработку гормонов яичка отвечают особые интерстициальные клетки, расположенные между петлями извитых канальцев. В онтогенезе эндокринная функция семенников устанавливается раньше чем генеративная. Тестостерон начинает вырабатываться у зародыша человека с 8-10 недель внутриутробного периода.

2) Яичники. Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении организмом половой зрелости. Развитие половых желез описано в разделе половые органы.

Эмбриогенез сердца

Сердце развивается из мезодермы на 3-й неделе эмбриогенеза в виде парных трубок (мешочков) на уровне глотки по обе стороны от первичной кишки между энтодермой и спланхноплеврой. Сливаясь, эти закладки образуют одну трубку - трубчатое сердце с двухслойной стенкой. В дальнейшем из внутреннего слоя трубки образуется эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Закладка сердца расположена в области шеи. Краниально она пeреходит в артериальный ствол, а каудально - в расширенный венозный синус.

Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет и приобретает форму дуги, т.к. краниальный и каудальный отделы закладки сердца фиксированы остатками дорсальной брыжейки сердца. Место изгиба – будущая верхушка сердца, краниальная часть дуги – будущий артериальный отдел, а каудальная часть – венозный отдел сердца.

В последующем средний отдел дуги изгибается, приобретая S-образную форму (сигмовидное сердце). При этом предсердие и редуцированный венозный синус оказываются дорсально и находится в восходящем отделе сигмовидного сердца, а желудочек и артериальный ствол в его переднем выпуклом отделе.

На внешней поверхности сигмовидного сердца появляется предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда). Предсердие сообщается с желудочком предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом, на стенках которого возникают вентральное и дорсальное утолщения – предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых в последующем развиваются двух- и трехстворчатые клапаны.

В устье артериального ствола образуются 4 эндокардиальных валика (передний, задний и два боковых), которые после формирования перегородки превращаются в полулунные заслонки клапанов аорты и легочного ствола.

На 4-й неделе эмбриогенеза от верхне-заднего отдела внутренней поверхности общего предсердия растет первичная межпредсердная перегородка в сторону предсердно-желудочкового отверстия и разделяет общее предсердие на правое и левое.

Однако это разделение не полное, т.к. в перегородке сохраняется широкое первичное межпредсердное отверстие. Справа от первичной перегородки от верхне-задней стенки предсердия растет вторичная межпредсердная перегородка, которая срастается с первичной, полностью разделяя оба предсердия. Краниальный отдел вторичной перегородки прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие (овальное отверстие).

В начале 8-й недели эмбриогенеза на задненижней стенке закладки желудочков образуется складка – будущая межжелудочковая перегородка, которая растет вперед и вверх. Одновременно в артериальном стволе появляются две складки, которые растут навстречу друг другу и вниз; сливаясь, они образуют аорто-легочную перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола и делит 4 эндокардиальных валика на полулунные створки: 1 переднюю и 2 задних для легочного ствола, 2 передних и 1 заднюю для аорты. Продолжаясь вниз, эта перегородка растет навстречу межжелудочковой перегородке, образуя ее перепончатую часть.

В связи с возникновением перегородок (межжелудочковой, аорто-легочной, межпредсердной) образуется четырехкамерное сердце. В процессе развития сердце из шейной области постепенно опускается в грудную полость, где в зависимости от возраста меняет свое положение.

Эмбриогенез артерий

На 3-ей неделе эмбриогенеза от артериального ствола сердца отходит 2-е вентральные аорты, которые с помощью 6 пар аортальных (жаберных) дуг или артерий соединяются с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт. Дорсальные аорты каудальнее закладки сердца сливаются в непарный ствол (будущая нисходящая часть аорты).

От дорсальной аорты отходит три группы артерий: 1) межсегментарные дорсальные артерии; 2) латеральные сегментарные артерии; 3) вентральные сегментарные артерии.

Параллельно идущие процессы развития сердца, головного мозга, внутренних органов и конечностей сопровождаются перестройкой сосудистого русла, в том числе и артериального.

Главное значение в развитии артериальных сосудов головы, шеи и грудной полости имеют III, IV и VI жаберные артерии (I, II и V рано редуцируются) вместе с вентральными и дорсальными аортами.

Передний участок каждой вентральной аорты от I-й до III-й аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию и ее ветви; каждая III аортальная дуга и краниальный (передний) участок дорсальной аорты развивается во внутреннюю сонную артерию и ее ветви. Участок дорсальной аорты между III и IV жаберными артериями редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию.

Левая IV дуга превращается в дугу дефинитивной аорты, которая соединяет начальный отдел левой вентральной аорты с левой дорсальной аортой, которая превращается в нисходящую часть аорты, правая дорсальная аорта каудальнее IV жаберной артерии редуцируется. IV-я правая жаберная артерия дает начальный отдел правой подключичной артерии. Участок правой вентральной аорты между III и IV жаберными, от которой она отходит, преобразуется в плечеголовной ствол.

Левая подключичная артерия развивается за счет одной из левых межсегментарных дорсальных артерий дорсальной аорты.

VI-я пара аортальных дуг устанавливает связь с легочным стволом и дают начало легочным артериям. Впоследствии правая VI-я жаберная дуга теряет связь с дорсальной аортой, а левая – сохраняет связь с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального протока (боталлова), по которому у плода кровь из легочного ствола поступает в аорту. После рождения боталлов проток запустевает и превращается в артериальную связку.

Дорсальные межсегментарные артерии преобразуются в области шеи и головы в позвоночные и основную (базилярную) артерии и их ветви, в области туловища – в задние межреберные и поясничные артерии.

Латеральные сегментарные артерии развиваются в парные диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичковые (яичниковые) артерии.

Вентральные, как и латеральные сегментарные артерии, в процессе развития теряют сегментарность, формируют желточные артерии, за счет которых развиваются непарные артерии брюшной полости: чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии и их ветви. Каудально расположенные вентральные сегментарные ветви превращаются в левую и правую пупочные артерии. Артерии малого таза и нижних конечностей являются производными вентральных сегментарных ветвей.

Эмбриогенез вен

Первоначально закладка венозной системы представлена парными передними и задними кардинальными венами, которые возле сердца сливаются, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус простого трубчатого сердца.

Дальнейшая перестройка венозной системы происходит в связи с развитием 4-х камерного сердца, редукцией и изменением положения некоторых внутренних органов, вследствие чего создаются неодинаковые условия для оттока крови. Это, в свою очередь, влечет за собой усиленное развитие одних венозных стволов и редукцию других, и вместе с этим первоначальная схема венозной системы значительным образом изменяется.

Превращения в области краниальных кардинальных вен. В связи с формированием 4-х камерного сердца и его смещением вниз кювьеровы протоки, имеющие вначале поперечное направление изменяют его на косое. После разделения предсердий кювьеровы протоки изливают кровь в правое предсердие. Эти два момента создают более благоприятные условия для оттока крови по правому протоку и усиленное развитие анастомоза между передними кардинальными венами. По этому анастомозу (будущая левая плечеголовная вена) кровь из левой передней кардинальной вены устремляется в правый кювьеров проток, который превращается в правую плечеголовную и в верхнюю полую вену.

В соответствии с этим левый кювьеров проток (левая верхняя полая вена) резко отстает в развитии, запустевает за исключением небольшого участка, превращающегося в венозный синус сердца, куда собираются вены сердца.

Развитие задних кардинальных вен связано главным образом с с преобрпазованием первичной почки. С редукцией последней значительные изменения претерпевают и задние кардинальные вены, которые первоначально обеспечивают отток крови от стенок туловища, зачатков конечностей и первичной почки (мезонефрос). С редукцией мезонефроса исчезают задние кардинальные вены, вместо которых появляются субкардинальные вены, расположенные параллельно кардинальным венам. Субкардинальные вены на уровне метанефрос (окончательной почки) соединяются венозным анастомозом субкардинальным (медиальным) синусом или непарной нижней полой веной (будущая надпочечная часть нижней полой вены).

Надпочечные участки кардинальных вен отстают в своем развитии, вследствие левый из них превращается в полунепарную, а правый – в непарную вены.

Поскольку отток по венам правой стороны являются более прямым путем оттока крови к сердцу, они расширяются и после образования анастомоза между непарной нижней полой вены и задними кардинальными венами (каудальнее почечных вен), подпочечный участок правой кардинальной вены становится основным, превращаясь в продолжение нижней полой вены (подпочечный участок нижней полой вены). Подпочечный участок левой кардинальной вены подвергается полной редукции; анастомоз между каудальным отделом левой кардинальной и правой кардинальной веной превращается в будущую левую общую подвздошную вену, по которой кровь направляется в правую кардинальную вену (нижнюю полую вену).

Эмбриогенез лимфатической системы

Развитие путей транспорта лимфы (лимфатических капилляров, сосудов, стволов, протоков) начинается на 6-й неделе внутриутробного развития, когда из мезодермы, расположенной вблизи формирующихся крупных вен, образуются щелевидные пространства. Эти пространства не сообщаются с формирующейся кровеносной системой. Пространства ограничены мезенхимными клетками, которые в дальнейшем превращаются в эндотелиальные клетки лимфатических сосудов. Щелевидные пространства сливаются и образуют систему каналов, которые разрастаются и превращаются в лимфатические мешки – правый и левый яремные, подключичные, подвздошные, из которых развиваются лимфоносные пути соответствующих областей тела. Цепочка лимфатических мешков, расположенных возле дорсальной стенки зародыша, дает начало грудному протоку, который на 9-й неделе развития открывается в левый яремный мешок. Яремные и подключичные мешки (правые и левые) соединяются с венами в области шеи (впадают в венозные углы).

Из парных подвздошных лимфатических мешков развиваются лимфатические сосуды таза и нижних конечностей.

Лимфатические узлы развиваются из мезенхимы возле формирующихся сплетений кровеносных и лимфатических сосудов. Закладки лимфатических узлов появляются на 5-6 неделе жизни эмбриона и образуются в различных областях тела человека вплоть до рождения и даже после рождения. Основные формообразовательные процессы в лимфатических узлах заканчиваются к 10-12 годам.

У человека красный костный мозг является одновременно органом кроветворения и иммунной системой. В эмбриональном периоде кроветворение осуществляется в кровяных островках желточного мешка, с 6-й недели развития в печени, с 3-го месяца в селезенке, где продолжается, постепенно угасая, до 8-го месяца. Костный мозг начинает формироваться в костях эмбриона в конце 2-го месяца. С 3-го месяца эмбриогенеза в нем развиваются кровеносные сосуды, вокруг которых появляется ретикулярная ткань и формируются первые островки кроветворения. С этого времени красный костный мозг начинает функционировать как кроветворный орган. У новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости. В первые 6 месяцев после рождения в нем появляются жировые клетки, а к 20-25 годам красный костный мозг полностью замещается желтым в полости диафизов длинных трубчатых костей.

Эмбриогенез центральной нервной системы

Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы, которая в дорсальных отделах туловища зародыша над хордой образует утолщение; здесь пролиферирующие клетки образуют нервную (медуллярную) пластинку (стадия нервной пластинки).

В дальнейшем клетки этой пластинки развиваются в нейробласты – (будущие нервные клетки) и спонгиобласты – предшественники опорной ткани – нейроглии.

В результате интенсивного размножения клеток медуллярная пластинка прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка (стадия нервного желобка). Рост боковых отделов этого желобка приводит к сближению и срастанию его краев, в результате чего образуется нервная трубка (стадия невруляции), которая вычленяется из эктодермы и погружается в подлежащую мезодерму.

Стенка нервной трубки состоит из трех слоев. Внутренний слой (эпендимный) дает в последующем эпендимальную выстилку центрального канала спинного мозга и стенок желудочков головного мозга. Наружный слой (краевой) почти не содержит клеток, превращается в белое вещество. Средний слой (плащевой) развивается в серое вещество.

Еще на стадии медуллярного желобка в его латеральных отделах выделяются клеточные тяжи (медуллярные гребешки), которые в период замыкания нервной трубки сливаются и, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, расположенную между нервной трубкой и эктодермой. В последующем ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика (гребешка), каждый из которых располагается вдоль боковой поверхности нервной трубки.

Впоследствие ганглиозные валики делятся в соответствии с сегментацией туловища зародыша, превращаясь в спинномозговые узлы и узлы черепных нервов.

Кроме того нейробласты, выселившиеся из ганглиозных валиков, в последующем дают начало элементам периферических отделов вегетативной нервной системы и мозговое вещество надпочечников.

Спинной мозг. Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка на краниальном конце утолщается. Эта часть нервной трубки является зачатком головного мозга. Остальные части нервной трубки в последующем превращаются в спинной мозг.

Вначале стенки спинномозговой трубки имеют одинаковую толщину. Затем более интенсивно растут боковые стенки трубки. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми стенками и образуют в последующем вентральную и дорсальную продольные срединные борозды спинного мозга. На внутренней поверхности боковых стенок формируется небольшое углубление – пограничная борозда. Последняя делит боковые отделы нервной трубки на вентральную (основную) и дорсальную (крыльную) пластинки.

Вентральная(основная) пластинка в последующем развивается в вентральные столбы серого вещества спинного мозга, нейроны которых дифференцируются в мотонейроны. Аксоны последних покидают вещество спинного мозга в составе вентральных (двигательных) корешков, дорсальная крыльная пластинка является зачатком дорсальных столбов, куда вступают аксоны чувствительных нейронов (из спинномозговых узлов), составляющих дорсальные чувствительные корешки.

На ранних стадиях эмбриогенеза (до 3 мес.) спинной мозг по длине соответствует позвоночнику. В последующем, в связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки, нижний конец спинного мозга постепенно истончается, образуя концевую нить. В связи с интенсивным ростом позвоночного столба с 3 мес. эмбриогенеза спинной мозг отстает в росте. К новорожденности его каудальный конец располагается на уровне III-го поясничного позвонка, а у взрослого – на уровне I-II поясничных позвонков.

Эмбриогенез головного мозга

На 4-й неделе эмбриогенеза краниальное утолщение нервной трубки состоит из 3-х мозговых пузырей, отграниченных небольшими сужениями стенок нервной трубки: передний мозг, prosencephalon, средний мозг, mesencephalon и ромбовидный мозг, rhombencephalon. К концу 4-й недели формируется 5 мозговых пузырей: отмечается разделение переднего мозга на конечный, telencephalon и промежуточный, diencephalon, а ромбовидного мозга на задний, metencephalon и продолговатый, myelencephalon (medulla oblongata).

Одновременно с дифференцировкой 5 мозговых пузырей формируется 3-и изгиба головного мозга; 1-й – теменной, в области среднего мозга, обращен выпуклостью в дорсальную сторону, 2-й – затылочный изгиб образуется на границе rhombencephalon и закладкой спинного мозга, обращен также в дорсальную сторону, и 3-й – мостовой, формируется в области заднего мозга выпуклостью вентрально.

Продолговатый мозг и моствначале формируются как структуры, вполне сходные со спинным мозгом, и имеют крыльную и базальную пластинки, дно и крышу. Однако крыльные пластинки раскрываются наподобие книжки (расходятся), причем дно представляет как бы ее корешок.

При этом крыльная пластинка и дифференцирующиеся из нее сенсорные ядра черепных нервов располагаются в латеральных отделах, базальная пластинка, развивающаяся в двигательные ядра черепных нервов, занимает положение вблизи срединной плоскости, а вегетативные ядра, дифференцирующиеся из крыльной пластинки, занимают промежуточное положение между чувствительными и двигательными ядрами черепных нервов.

В области продолговатого мозга крыша резко истончается. Она составляет нижний мозговой парус, в который вдается сосудистая оболочка, образуя сосудистое сплетение 4-го желудочка.

В области моста крыша также истончена, однако вдавливания сосудистого сплетения не происходит. В этом месте в области ромбической губы (выпячивание крыши кнаружи на границе продолговатого мозга и моста) развивается мозжечок. В результате миграции нейробластов из крыльной пластинки, дифференцируются нейроны коры мозжечка и его ядер. В области ромбической губы формируются боковые карманы и боковые отверстия 4-го желудочка.

Средний мозг, как и спинной, имеет первичные крыльную и базальную пластинки. В результате интенсивного роста крыльной и базальной пластинок отмечается резкое сужение полости мозгового пузыря до просвета канала – водопровода мозга. Клетки основной пластинки дифференцируются в двигательные ядра 3-й и 4-й пар черепных нервов. Из крыльной пластинки клетки мигрируют в дорсальном направлении, дифференцируясь в ядра верхних и нижних бугорков четыреххолмия, и вентрально, развиваясь в красное ядро, ретикулярную формацию и, возможно, в клетки черного вещества (окраска появляется после 3-х лет).

В промежуточном мозге значительно разрастаются боковые стенки, которые, утолщаясь, в медиальном направлении, образуют зрительные бугры (таламусы); выпячивания промежуточного мозга в латеральную сторону формируют глазные пузырьки (бокалы), которые являются зачатками сетчатки глазного яблока и зрительного нерва. Между таламусами остается узкая щель – полость третьего желудочка. Дорсальная стенка промежуточного мозга тонкая, срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу третьего желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii.

В дорсальной стенке также появляется выпячивание в виде непарного слепого выроста – зачаток шишковидного тела, или эпифиза.

В области тонкой нижней стенки промежуточного мозга из гипоталамуса формируется еще одно непарное выпячивание – будущие серый бугор и задняя доля гипофиза.

Конечный мозг первоначально представлен непарным пузырем, который превращается в два пузыря с соответствующим делением непарной полости на две части. Таким образом закладываются два полушария большого мозга и два боковых желудочка, каждый из которых сообщается с полостью третьего желудочка посредством межжелудочкового отверстия.

В результате интенсивного роста полушария конечного мозга постепенно покрывают сверху и с боков промежуточный мозг, средний мозг и мозжечок.

На внутренней поверхности в области дна каждого полушария образуется утолщение стенки. Это утолщение образует полосатое тело, которое в последующем делится на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. По мере развития полушарий дно (полосатое тело) смещается медиально и располагается около промежуточного мозга (таламуса), с которым оно сливается (10-я неделя эмбриогенеза). Внутренняя капсула образуется группами волокон, покидающих кору головного мозга и следующих центрифугально по границе таламуса и полосатого тела, каудальнее они огибают спереди (снизу) средний мозг, образуя ножки мозга. Часть этих пучков проходит сквозь клеточные массы моста и в конечном итоге ложится на вентральную поверхность продолговатого мозга, образуя пирамиды.

Тонкая медиальная стенка обоих полушарий вворачивается (впячивается) в полость боковых желудочков вместе с сосудистой оболочкой, образуя сосудистое сплетение боковых желудочков. В области передней тонкой стенки, представляющей продолжение терминальной пластинки, которая связывает передние стенки конечного мозга, образуется мозолистое тело и передняя спайка мозга. Мозолистое тело первоначально (4-й месяц эмбриогенеза) представлено небольшим пучком комиссуральных (поперечных) волокон, связывающих симметричные корковые структуры. По мере роста полушарий и выхода аксонов в мозолистое тело направляется все большее число волокон, в результате чего оно увеличивается, очень быстро растет в дорсальном и каудальном направлении и в конечном итоге связывает между собой все области коры левого и правого полушарий.

В концевой пластинке развивается также передняя спайка, которая служит для связи симметричных структур обонятельного мозга, миндалины и коры височных долей.

Дорсо-латеральные отделы конечного мозга в результате гистогенеза интенсивно разрастаются, в результате чего формируются борозды и извилины. Примерно к 7-му месяцу эмбриогенеза полушария головного мозга приобретает внешний вид, как у взрослого.

Эмбриогенез органа зрения

Глазное яблоко формируется из нескольких источников. Сетчатка является производным нейроэктодермы и представляет собой парное выпячивание стенки diencephalon в виде однослойного пузырька на ножке. Посредством инвагинации его дистальной части глазной пузырек превращается в двухстенный глазной бокал. Внешняя стенка бокала преобразуется в пигментный, а внутренняя в светочувствительный слои сетчатки. Отростки ганглиозных клеток сетчатки прорастают в ножку бокала и формируют зрительный нерв. Поверхностная эктодерма, прилежащая к глазному бокалу, впячивается в его полость и формирует хрусталиковый пузырек. Последний превращается в хрусталик. Через щель, расположенную между краями бокала и хрусталика, мезенхимные клетки проникают внутрь бокала, где участвуют в образовании стекловидного тела. Из мезенхимы, окружающей глазной бокал, дифференцируется сосудистая оболочка и склера. В мезенхиме, которая прорастает между эктодермой и хрусталиком, появляется щель – передняя камера. Мезенхима, лежащая перед щелью, вместе с эпителием кожи превращается в роговицу, лежащая сзади – в радужную оболочку. Гладкие мышцы глаза развиваются из мезенхимы, поперечнополосатая мускулатура является производной миотомов головных сомитов. Веки представляют собой кожные складки, растущие навстречу друг другу и смыкающиеся между собой спереди от роговицы. В толще их формируются ресницы и железы. Первоначально глаза направлены в стороны. Их перемещение на переднюю часть головы заканчивается к 10-й неделе и связано с ростом лицевого черепа.

Дата добавления: 2015-07-15