Методы получения полиплоидов

Существующие методы искусственного получения аллополиплоидов можно разделить на две группы: 1) опыление нередуциро­ванными гаметами; 2) индуцирование мутагенами.

1. При нормально протекающем мейозе хромосомное число в клет­ках уменьшается с 2 п до 1 п. Но иногда редукционное деление не проис­ходит, и образуются яйцеклетки или пыльцевые зерна с 2 п хромосомами. Если пыльцевое зерно с 2 п хромосомами оплодотворит яйцеклетку с гап­лоидным набором хромосом, образуется триплоидный эмбрион. Таким пу­тем в настоящее время получают тетраплоидную осину, опыляя крупными триплоидными пыльцевыми зернами женские цветки диплоидных расте­ний. Просеиванием пыльцы через тонкую ткань отделяют крупную триплоидную пыльцу от диплоидной.

2. Индуцирование полиплоидии, в свою очередь, проводится двумя способами: а) воздействие нагреванием, высушиванием или холодом; б) индуцирование колхицином и подофиллином; в) получение триплоидов из семян. Удвоение соматических хромосом таким путем происходит до­вольно часто (в 1 % или более делящихся клеток). Наиболее часто обра­зующиеся клетки с тетраплоидным набором обрастают вокруг тканью, а растение в целом остается диплоидным.

Индуцирование колхицином и подофиллином. Они не препятст­вуют делению хромосом, а подавляют только механизм образования вере­тена деления, при помощи которого разделившиеся хромосомы мигрируют к полюсам. Поэтому при воздействии с этими веществами хромосомы де­лятся, но не расходятся к полюсам, и диплоидная клетка превращается в тетраплоидную. Колхицин используют в качестве мутагена чаще, чем по­дофил лик. Обычно его применяют в виде слабого (0,1 - 0,5 %) водного раствора на протяжении нескольких часов или дней. Колхицин влияет на любую активно растущую ткань, например на клетки кончика корня или прорастающее пыльцевое зерно. Обработка колхицином часто заканчива­ется образованием миксоплоидов, или «химер», имеющих и диплоидные и тетраплоидные ткани. Миксоплоиды могут быть разных типов одна ветвь -тетраплоидная, другая - диплоидная или верхушка листа - диплоидная, а основание - тетраплоидное. Если верхушка листа тетраплоидная, а осно­вание диплоидное, то оно растет быстрее, и лист заворачивается вверх, ес­ли наоборот, то лист заворачивается вниз.

Получение триплоидов из семян. Триплоидные растения древес­ных видов характеризуются быстрым ростом. Поэтому получение тетрап­лоидов для последующего перевода их в триплоиды путем скрещивания с диплоидами становится распространенным направлением селекции на ге­терозис. Так, в Северной Европе в больших количествах выращивают три­плоидные деревья осины, которые получают в результате скрещивания женских клонов тетраплоидных растений с одним из диплоидных мужских клонов. Эту работу, как правило, проводят в теплицах. Дополнительно к этому практикуют посадку одного тетраплоидного клона в центре естест­венных насаждений мужских диплоидных особей. На деревьях женского клона семена будут триплоидными.

27. Обогащение исходного материала для селекции древесных растений за счет интродукции

Несмотря на бесспорное преимущество местной дендрофлоры в ди­ких лесных фитоценозах в настоящее время имеется убедительный мате­риал о превосходстве некоторых интродуцированных видов по объему вы­ращиваемой древесины по сравнению с местными видами. Например, культуры интродуцированных видов лиственницы в европейской части СССР дают больший запас, чем местные породы-лесообразователи.

Необходимость введения экзотов в лесные культуры в некоторых случаях связана с бедностью дендрофлоры местных природных лесов.

Огромные изменения, внесенные вмешательством человека в жизнь природы, привели в некоторых странах к невозместимым нарушениям эко­логического равновесия и создали условия, сильно отличающиеся от тех, в которых происходил на протяжении миллионов лет естественный отбор. Многие изменения происходили настолько интенсивно и быстро, что ме­стные виды не успели выработать адекватные изменения и оказались столь же не приспособленными к ним, как и интродуценты. Поэтому создание искусственных посадок из отселектированных видов, форм и сортов в та­ких индустриальных центрах становится проблемой времени. В этих усло­виях проблема трансформации насаждений с помощью изменения состава лесов в ряде случаев становится практической необходимостью. Классиче­ские методы ведения хозяйства с естественным лесовоостановлением цен­ных видов при концентрированных лесосеках не оправдали себя, так как возобновление идет малоценными породами. В целом ряде случаев, вопре­ки хорошим условиям роста местных видов, выращивание некоторых экзо­тов становится более выгодным.

Выбор ассортимента видов, форм и сортов древесных растений для современных посадок и для лесов будущего требует больших исследова­ний. Он во многом будет зависеть от уровня научно-технического прогрес­са комплекса хозяйственных и природно-охранных требований. Поэтому разработка методов генетико-селекционной оценки, помогающих выбрать из большого числа видов наиболее перспективные, имеет большое научное и практическое значение. Эти методы позволяют увеличить возможность успешного использования наряду с местными видами и формами многих видов и форм интродуцентов.

Несмотря на короткую историю интродукции в лесных странах, эм­пирический и, зачастую, случайный характер решений, в вопросе исполь­зования экзотов достигнуты значительные успехи. Во многих странах, в том числе и в нашей стране, подверглись испытанию и проверке сотни ви­дов древесных растений. В настоящее время интродуцированными видами во всем мире заняты большие площади лесных угодий. Интродуцированные деревья и кустарники широко применяются для озеленения городов, которые в южных городах можно встретить чаще, чем в северных.

В некоторых субтропических районах, имеющих богатую местную флору, наблюдается замена местной дендрофлоры интродуцентами. Соз­дание плантаций из интродуцентов ведется широким фронтом во многих странах с теплым тропическим климатом (Чили, Гавайские острова, Авст­ралия и др.). В некоторых странах интродуцированные виды настолько хо­рошо растут, что на 95 % обеспечивают местную деревообрабатывающую и бумажную промышленность.

Между тем известны так называемые промежуточные районы, в ко­торых выгодно комплексное соотношение местных видов и экзотов, где будущее принадлежит гибридному сортоводству.

Сосна замечательная, или лучистая (Pinus radiata Don.), может слу­жить примером широкого распространения ее в культурных посадках Но­вой Зеландии, Австралии, в Чили и в Южной Африке, где она сохраняет скорость роста, форму ствола, твердость древесины, генетическое разно­образие и другие свойства, сходные с естественными насаждениями этого вида в Калифорнии.

Во всех субтропических районах, кроме Австралии, ощущается не­хватка пород, обладающих твердой древесиной и характеризующихся бы­стрыми темпами роста, такими, как у эвкалипта.

Северо-восток США сравнительно богат местными видами, но ель европейская, сосна обыкновенная и дуб черешчатый широко вводятся здесь в культуры в расчете на замену местных древесных растений по ка­честву древесины.

В нашей стране в настоящее время испытываются многие интродуценты из Северной Америки, Канады, Дальнего Востока не только в озеле­нении, но и для создания лесных культур и промышленных плантаций. Например, лжетсуга Мензиеза (Pseudotsuga menziesu (Mirb Franco), сосна Веймутова (Pinus strobus L.), дуб северный (Quercus boreahs Max.), туя ги­гантская, или складчатая (Thuja plicata D. Don.).

Сходство климата районов интродукции с местом происхождения экзотов является объективным показателем успеха выращивания экзотов. Так, древесные породы Северной Америки и Канады лучше растут в цен­тральных районах европейской части СССР, чем виды из Китая и Японии. Например, наиболее продуктивными породами в условиях умеренного пояса европейской части СССР оказались виды Северной Америки, Кана­ды, Сибири и Дальнего Востока, а также гибридное потомство первого по­коления от межвидовых скрещиваний экзотов (табл. 3).

Таблица 3

Сравнительная характеристика роста по запасу некоторых экзотов и местных пород-лесообразователей в Приморском лесхозе Калининградской области (по П.И. Лапину, К.К. Калуцкому, О.Н. Калуцкой, 1978)

Название породы	Возраст, лет	Запас, м^3/га
Лжетсуга Мензиеза
Ель обыкновенная
Лиственница польская
Сосна обыкновенная
Лиственница европейская -судетский экотип
Лиственница гибридная (европейская х японская)
Туя гигантская
Дуб северный
Дуб черешчатый

Из табл. 3 видно, что рост экзотов в центре Европы значительно пре­восходит местные породы лесообразователи. Необходимо отметить, что эти породы Северной Америки и Канады имеют очень высокие показатели роста и в районах их естественного ареала. Например, в естественном ареале Тихоокеанского побережья Северной Америки псевдотсуга Мен­зиеза достигает 75 м по высоте и 1,8 м по диаметру (отдельные деревья-140 м и свыше, 5 м по диаметру). В СССР успешно культивируется в Ле­нинградской, Московской областях, Белорусской ССР. В 50 лет в лесных культурах Латвийской ССР имеет высоту 18,2 м и диаметр 27,3 см (запас стволовой древесины 445 м³/га).

По данным Д.М. Пирагса (1978), культура псевдотуи, кроме быстро­ты роста и качества древесины, более устойчива к грибным заболеваниям (корневая губка и др.), чем культура ели.

Использование экзотов в качестве исходных родительских особей для гибридизации оправдывает широкое приведение интродукции некоторых видов. Гетерозис гибридного потомства от скрещивания лиственницы япон­ской с лиственницей европейской в первом поколении широко используется при искусственном разведении лиственницы в Западной Европе.

Интродукция некоторых монотипичных родов, состоящих из одного вида оказалась весьма перспективной по устойчивости к вредителям и бо­лезням. Для стран с умеренным климатом такими устойчивыми видами оказались представители некоторых азиатских монотипических родов: гинко двулопастный (Ginkgo biloba.), биота восточная (Biota orientalis EndL), метасеквойя глиптостровидная (Metasequoia glyptostroboides Huet Chang), ложнолиственница китайская, или Кемфера (Pseudolarix Kaempferi Gord). Из американских представителей хорошо приспособившимися мо­нотипичными видами при интродукции в Западной Европе и СССР оказа­лись секвойя вечнозеленая (Seguoia sempervirens (Lamb). EndL) и секвойядендрон гигантский (Seguoiadendron giganteum (LmdI.) Buchholz.). Секвойя вечнозеленая имеет ограниченную адаптивность в субтропических рай­онах, где практически не бывает морозов. Секвойядендрон гигантский-более морозостойкий и засухоустойчивый вид, хорошо растет в Западной Европе. В нашей стране этот вид весьма перспективен в условиях горного Крыма и Кавказа. В районе Сочи в 70 лет секвойядендрон имеет высо­ту 35 м и диаметр 1,4 м, в Крыму до 20 - 25 лет растет медленно затем рост ускоряется и к 40 - 60 годам в два раза обгоняет по росту в высоту и по объему местную сосну крымскую. Родина секвойядендрона - Калифорния, западные склоны Сьерры Невады, где на высоте 1500 - 2500 м над уровнем моря она достигает высоты 120м и диаметра свыше 10 м и живет до 2000 лет. Поэтому в ассортименте для горно-защитного лесоразведения секвойядендрону гигантскому отведено одно из первых мест.

Таким образом, интродукция экзотов становится экономической проблемой, так как она является источником обогащения дендрофлоры и исходным материалом для селекции. Страны, имеющие долгосрочные про­граммы ведения лесного хозяйства, переводят работу по введению интродуцентов на прочную селекционную основу с организацией сортового се­меноводства из отобранных по хозяйственно-ценным признакам популя­ций и особей. По этим программам предусматриваются комплексные ис­следования по методике интродукции и испытанию новых видов с долго­срочным сотрудничеством между заинтересованными странами по обмену семенами видов древесных растений, по ведению документации испыта­тельных культур.

Появилась необходимость организации производственной сети се­меноводства перспективных интродуцентов на селекционно-генетической основе подобно сортовому семеноводству местных пород-лесообразователей. Селекционно-генетическая оценка интродуцированных видов включает проведение испытания межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости экзотов и возможности отбора лучших популя­ций и форм для использования последней при разведении в новых районах. Программа по выращиванию экзотов приводится в соответствие с общим планом развития лесной промышленности.

Дата добавления: 2015-07-11