Читайте также: |
|
В лесной зоне умеренного пояса преобладают березы секции Albae. Основными представителями этой секции являются береза пушистая, береза повислая, береза плосколистная. Именно они, занимая огромный ареал, имеют большое значение в образовании древесной растительности нашей страны.
Береза пушистая — В. pubescens Ehrh. По лесообразующему значению и хозяйственной важности это дерево занимает второе место после березы повислой. Ее ареал такой же, как у березы повислой, но в отличие от последней она растет на влажных, плодородных почвах, в микропонижениях, образуя самостоятельные ассоциации на более увлажненных местах, выносит заболачивание почвы лучше, чем береза повислая, и произрастает в сыроватых лесах на окраинах болот, на болотах, по берегам озер. На севере она заходит дальше березы повислой (71о с.ш.), на юге доходит до степей, где растет одиночными деревьями или образует колки. В благоприятных условиях высота дерева достигает 20-25 м, а диаметр ствола 0,6 м. Используется береза пушистая в производстве фанеры, спортинвентаря, ружейных лож, строительных деталей, древесноволокнистых плит, химических продуктов.
Изучение формового разнообразия березы пушистой выявило отличие отдельных особей по цвету коры (Махнев, 1965; Гроздова, 1961, Данченко, 1969, 1991 и др.). Были выделены белокорые, шероховатокорые, волнистокорые, темнокорые, желтокорые, бронзовокорые формы. При этом было отмечено, что превосходство по высоте имеют шероховатые и волнистокорые формы. Желтокорые формы березы пушистой отличаются медленным ростом, но ценятся за декоративный необычный цвет коры.
У березы пушистой имеются декоративные формы: пирамидальная — fastigiata Hort. — с вертикально вверх направленными ветвями, образующими узкую пирамидальную крону; яйцелистная —/ ovarifolia Sukacz. — с листьями яйцевидной формы; ромболистная —/ rombifolia Sukacz. — листья ромбической формы; крапиволистная —/ urticifolia (Loud.) Schelle — листья лопастные, темно-зеленые, опушенные.
Все формы применяются в зеленом строительстве и в дендросадах. Размножают их чаще всего прививками, способы которых перечислены выше.
Одной из особенностей березы пушистой является ее способность образовывать капы. Капом называется наплыв древесины со спящими почками. В народе капы называют “корешок”, так как, образуясь в области корневой шейки (прикорневые капы), они по форме напоминают корнеплоды. Другое название — “щетка”, связано, по-видимому, с тем, что при снятии корки с капа многочисленные спящие почки имеют вид щетки. Кроме этого, капы образуются на стволах (стволовые капы), ветвях и корнях. Древесина капов на срезах имеет перламутровую текстуру “в горошек”, в отличие от сувеля или сувель-вала — наплывов на стволах и сучьях, не имеющих придаточных почек. Древесина сувелей имеет извилистое строение. Из каповой древесины можно изготовить тонкую ножевую фанеру толщиной 1 мм и дощечку. Именно с дощечкой работают более 200 лет известные мастера из Вятки. Многочисленные изделия из капа (рамки, очешники, шкатулки, портсигары и др.) представляют собой высокохудожественные изделия. Капы используются и для производства мебели. Древесина их прочная, хорошо полируется и обрабатывается на токарном станке. Чем больше размеры капа, тем выше его ценность. Стволовые капы березы достигают 15 кг, а прикорневые — 500 кг. Основные запасы березового капа сосредоточены в Башкирии, Кировской, Челябинской, Новосибирской областях.
Изучением условий произрастания, природы капообразования, текстуры древесины занимались многие лесные селекционеры: А.С. Яблоков, Н.О. Соколов, С.Н. Багаев, А.В. Козьмин, А.К. Махнев, В.В. Коровин, М.Г. Романовский. До настоящего времени природа капообразования до конца не выяснена. Все исследователи обращают внимание на то, что капообразование происходит у древесных пород, произрастающих в экстремальных условиях (береза пушистая — поймы рек, орех грецкий, дуб монгольский — высокогорье, липа, клен ясенелистный, тополи — антропогенное воздействие и др.), и что придаточные почки — это приспособление к вегетативному возобновлению в определенных экологических условиях. Многие исследователи считают, что это явление носит наследственный характер и что можно подобрать пары деревьев с капами, которые дадут наибольший выход его в потомстве. Кроме того, необходимо организовать временные и постоянные семенные участки и разработать методы искусственного разведения каповых форм.
Береза повислая — В. pendula Roth. Это дерево является важнейшим образователем березовых формаций в лесах нашей страны. Ее ареал охватывает обширную территорию всей лесной зоны Европы, Западной и Центральной Сибири. Северная граница его достигает на Кольском полуострове 69°с.ш., далее проходит по берегам Белого моря до границы лесотундры, на юге — до степной зоны. Кроме этого, береза повислая встречается в Крыму и на Кавказе. Восточной границей ее ареала являются Байкал и бассейн Лены.
Береза повислая — дерево до 30 м высотой и диаметром до 80 см, живет до 120 лет. Кора гладкая белая, у основания глубокотрещиноватая. Крона ажурная, со свисающими ветвями. Молодые побеги густо покрыты бородавками. Листья яйцевидно-ромбические, почти треугольные с двоякоострозубчатым краем, с 6-8 парами жилок. Длина листа 3,5-7 см.
Береза повислая относится к наиболее светолюбивым породам, считается пионером леса: первая заселяет гари и вырубки. Она может расти на сухих песчаных и каменистых почвах, чаще на возвышенных местах. Береза зимостойка. Лучшие насаждения она образует на легкосуглинистых почвах, не переносит близости грунтовых вод. Береза — одна из самых быстрорастущих отечественных лесообразующих пород. Древесина березы без ядра, крепкая, упругая, среднетвердая, белая с желтоватым или розовым оттенком, хорошо полируется. Она широко используется в мебельной промышленности, в производстве лыж, а также как доска столярная.
У березы повислой имеется несколько декоративных форм: пирамидальная — / fastigiata C.Koch. {В. pendula pyramidalis Dipp.) — ветви растут вертикально вверх, дерево образует узкопирамидальную кроную; траурная —/ tristis (Beissn.) Schneid. — ветви тонкие, вертикально вниз опущенные; Юнга — / johngii (Th. Moore) Schneid. — ветви раскидистые или изогнутые, образующие неправильной формы крону с тонкими поникшими веточками; пурпурная —f.purpurea (Andre) Schneid. — листья пурпурные, растет медленно, менее морозостойка, чем типичная форма.
А.С.Яблоков, анализируя опыт лесных селекционеров Швеции и Финляндии, указал на то, что в этих странах произошел коренной перелом в лесоводственной оценке березы и проведена большая работа по изучению ее формового разнообразия. В этих странах были выделены формы берез с узорчатой и равнослойной древесиной:
• береза с древесиной, напоминающей узоры льда (ice birch);
• коричневая свилеватая косослойная береза (brown curly grained birch);
• пламенная береза (flaimy birch);
• твердая глянцевая береза (hard glossybirch);
• мягкая глянцевая береза (soft glossy birch). В Германии лесоводы выявили у березы повислой взаимосвязь между строением коры и текстурой древесины. Они делят березы по строению древесины на три типа, по которым следует отбирать деревья для семенных плантаций;
• пиловочные березы (прямоствольные, тонкосуковатые, имеющие деловой ствол до вершины, быстрорастущие);
• березы для лущеной фанеры (кроме показателей пиловочных берез, требуется еще гладкая кора без продольных трещин и выделяющегося комля);
• березы со свилеватой (узорчатой) древесиной (грубая кора указывает на узорчатость древесины).
Первые работы по хозяйственной оценке, отбор и выращивание фанерной березы в нашей стране относятся к 30-м годам. М.Е. Ткаченко (1943) обратил внимание на необходимость изучения хозяйственной ценности и деловых качеств стволов, и коррелирующих с ними цвета и трещиноватости коры.
С 1950 г. началась инвентаризация березняков страны (А.С. Яблоков, 1962; Н.Б. Гроздова, 1961; А.К. Махнев, 1960, 1965, Данченко, 1969, 1972 и др.). Была изучена внутривидовая изменчивость березы повислой и пушистой по цвету коры, толщине и строению корки. Изучение формового состава березы повислой и пушистой показало, что для березы повислой характерным формообразующим признаком является высота поднятия корки по стволу, а у березы пушистой — цвет.
А.С. Яблоковым в лесах Подмосковья было выделено три группы морфологических форм березы повислой:
• Ромбовиднотрещиноватая. Стволы деревьев стройные, полнодревесные, хорошо очищены от мертвых сучьев, с белой берестой. Грубая кора с глубокими трещинами в виде ромбов темного цвета, поднимается невысоко и на высоте 1,5-2 м начинает преобладать беловато-серая, с ромбовидными темными трещинами буроватого цвета продольного направления. Эта форма отличается быстрым ростом и древесиной высоких качеств.
• Гладкокорая. Стволы деревьев стройные, слабосбежистые, хорошо очищенные от сучьев. Гладкая серая кора, без трещин, спускается почти до земли. Лишь до высоты 0,4-0,6 м имеются неглубокие продольные трещины. По быстроте роста незначительно уступает деревьям с ромбовиднотрещиноватой корой. Древесина прямослойная, довольно прочная, хорошо обрабатывается и ценится в производстве фанеры.
• Грубокорая. Стволы сильносбежистые, часто неправильной формы, с изгибами. В комлевой части имеется груботрещиноватая толстая корка, поднимается по стволу от 2 до 8 м. Древесина деревьев этого типа отличается вязкостью, имеет красивую волнистосвилеватую текстуру, очень твердая, трудно колется. Деревья этой формы растут медленно.
Н.Б. Гроздова в Брянской, Московской и Костромской областях выделила шесть форм березы повислой по коре: ромбовидно-трещиноватую, груботрешиноватую, продольнотрещиноватую, серокорую, слоистокорую, шероховатокорую.
В Зауралье А. К. Махнев (1960,1965) выделил ромбовиднотрещиноватую, груботрещиноватую, слоистокорую и серотрещиноватую формы.
В Казахстане А.М. Данченко (1969, 1972, 1982, 1990) выделил у березы повислой: ромбовиднотрещиноватую, гладкокорую, серотрещиноватую, грубокорую; у березы пушистой белокорую, шероховатокорую, волнистокорую, серотрещиноватую, бронзовокорую.
В.Ф. Коноваловым (1983) было изучено формовое разнообразие березняков в Марийской АССР и Московской области. Им было показано, что среднее значение высот березняков варьирует в зависимости от их формового состава, так как высота груботрещиноватых форм составляет 95-97% от средней высоты насаждений, ромбовиднотрещиноватых 119-128%, гладкокорых 112-120%. Сеянцы ромбовиднотрещиноватых и гладкокорых форм обладают повышенной энергией линейного роста. Именно эти формы должны быть рекомендованы при селекции на быстроту роста. Им выделено три типа грубокорых форм с различной степенью волнистости и свилеватости древесины, которая диагностируется по высоте поднятия и толщине грубой корки. Изменчивость по внешним морфологическим признакам коррелирует с текстурой древесины и может быть оценена уже с шестилетнего возраста.
Интересные данные получены при скрещивании различных форм березы повислой. По данным А.Я. Любавской (1950), в семенном потомстве, полученном в результате скрещивания грубокорых форм с гладкокорыми, доля растений с волнисто-свилеватой древесиной возрастает до 25%. При скрещивании грубокорой формы с серокорой в F, 15,5% грубокорой: 30,1% серокорой: 19,5% ромбовиднотрещиноватой: 33,9% чешуйчатокорой: 1% слоистокорой форм. Таким образом, при проведении внутривидовых скрещиваний необходимо подобрать родительские пары, дающие высокую или низкую ОКС в потомстве на быстроту роста и дифференцированно выращивать определенные сортименты березовой древесины.
Как у нас в стране, так и за рубежом проведены многочисленные опыты по межвидовой гибридизации берез. Несмотря на то, что различные виды берез имеют неодинаковые хромосомные наборы (у повислой, Максимовича, карликовой, сладкой, низкой In = 28, у пушистой, даурской In = 56, желтой, граболистной In = 84), они легко скрещиваются и часто дают плодовитое потомство. А.Я Любавская (МГУЛ, Московская область) в 1953г. провела межвидовые скрещивания берез пушистой, японской, каменной, плосколистной, желтой и бумажной. Всхожесть гибридных семян различна: так, при скрещивании березы повислой и японской семена имели всхожесть 88%, бородавчатой и пушистой — 73%.
В эти же годы Н.А. Коновалов (Свердловский ботанический сад) провел скрещивания между березой повислой и даурской, маньчжурской и желтой, маньчжурской и даурской. Он установил, что скрещивание между многим видами берез проходит сравнительно легко, но гибридные семена имеют низкую всхожесть.
А.В. Козьминым (ЦНИИЛГиС, Воронеж) были проведены скрещивания березы повислой с ребристой, вишневой, бумажной, голубой, а также маньчжурской с повислой, плосколистной, ойковской и Эрмана. Часть гибридных семян оказалась невсхожей, среди гибридных сеянцев быстротой роста выделялись гибриды от прямого и обратного скрещивания березы повислой и бумажной.
Н.П. Пичугина в 1972 г. провела скрещивание между березой повислой и березой желтой, березой повислой и березой даурской, березой маньчжурской и березой желтой, березой маньчжурской и березой даурской, березой маньчжурской и березой тополелистной. Межвидовые гибриды берез с ярко выраженным гетерозисом получены в Швеции и США. Считается, что межвидовая гибридизация берез перспективна для лесного хозяйства.
Эксплуатационная зрелость березовых насаждений наступает в 40-60 лет. Селекционная инвентаризация и отбор гшюсовых деревьев и насаждений проводится по общим правилам. На 1 января 2000 г. по данным “Центрлессема” выделено 449 плюсовых деревьев березы повислой в Костромской, Самарской, Ульяновской, Оренбургской, Свердловской, Челябинской, Новосибирской, Омской, Тюменской областях и республике Башкортостан. Плюсовые насаждения березы повислой в нашей стране занимают площадь равную 149 га. На этой базе для снабжения хозяйств высококачественными семенами сформированы ПЛСУ (37,8 га), а также созданы ДСП (5,2га).
Размножение. Береза легко размножается семенами. Их собирают во время массового лета (для европейской части России — август месяц). Семена собирают с плюсовых деревьев, ПЛСУ и ДСП. Для пушистой и повислой березы рекомендуют проводить посев осенью (свежесобранными семенами) или весной, а также после стратификации при 0-5°С в течение 1-2 месяцев. Посев проводят в рыхлую почву легкого механического состава. Семена высевают тонким слоем, слегка присыпая смесью перегноя с речным песком. Глубина заделки не более 0,5 см. Норма высева не более 2-4 г на 1 м2.
Успешное выращивание березы зависит от агротехники ее выращивания. Необходимо следить за влажностью почвы, так как под-сыхание верхнего горизонта почвы приводит к массовой гибели сеянцев. Обычно всходы притеняют щитами. Возможно применение пленки для ускорения всходов, удобрение в оптимальных дозах и своевременная пикировка всходов и сеянцев с оптимальным размещением на грядах.
Быстрорастущие растения из посевного отделения можно пересаживать на постоянную лесокультурную площадь в 1-2-летнем возрасте. Медленно растущие растения высаживают на постоянную площадь в 3-5-летнем возрасте. Дальнейший уход за ними проводят в зависимости от целевого назначения.
Как было сказано выше, береза легко размножается семенами, но при создании семенных плантаций используют прививки. Лучшие способы прививки березы — окулировка, вприклад сердцевиной на камбий, врасщеп, в боковой зарез, аблактировкой. В качестве подвоя для березы пушистой и повислой можно использовать оба вида берез. Подвой выращивают в теплицах на специальных субстратах в полиэтиленовых цилиндрах. Иногда используют самосев березы. Возраст подвоев 2 года. В качестве привоя используют черенки с 1-2-летнего побега. Оптимальные сроки прививки черенков весна, через 2-3 недели после окончания активного сокодвижения. Продолжительность прививочных работ около месяца в средней полосе и до двух недель на юге. Окулировку проводят в августе. После прививки саженцы доращивают один сезон, а затем высаживают на плантации.
Плантации березы повислой необходимо закладывать на легких суглинистых и супесчаных свежих слабооподзоленых почвах, на возвышенных, не переувлажненных местах в условиях свежих суборевых и сураменевых типов леса. Для плантации березы пушистой необходимы более плодородные почвы, влажные долины рек, нижние части склонов балок.
Семенные плантации создаются аллеями с размещением деревьев в ряду 2,5-3 м и между рядами от 6 до 10 м в зависимости от лесорастительной зоны и почвенно-гидрологических условий. При загущенных посадках (1,0х0,5) или (1,5х1,5) зачастую плодоношение отсутствует. При создании плантаций II и III порядков, кроме выше указанных условий, необходимо выбрать место для них с учетом фоновой пыльцы, величина которой не должна превышать 20%.
При уходе за прививками выше места срастания оставляют на подвое 2-3 молодые укороченные ветки, которые в дальнейшем удаляют. Привитые березы цветут и плодоносят на 2- или 3-й год. Количество и качество семян зависит от условий опыления (температуры, влажности, направления ветра и др.), а также от соотношения на плантации клонов мужского и женского типов.
Как видно из вышеизложенного, виды березы очень различаются по интенсивности селекционных работ с ними. Наиболее обстоятельные селекционные работы проведены с березой повислой. Однако и у этой породы они относятся, в основном, к изучению формового разнообразия. Характер наследования этих форм изучен слабо. Опыты по гибридизации не доведены до получения взрослых растений и выведения перспективных сортов. Тем не менее селекционная инвентаризация березняков страны позволяет ученым рекомендовать создание специализированных хозяйств на березу.
6.5. Селекция карельской березы
Карельская береза (Betula pendula Roth. var. carelica (Mercl.) Hamet-Ahti) является разновидностью березы повислой и отличается от последней не только узорчатой древесиной, но и многими морфологическими признаками. Карельская береза представляет собой кустарник или дерево высотой до 25 м, с утолщениями на стволах (иногда ветвях) в виде вздутий и желвачков, хорошо заметных под тонкой берестой молодых деревьев, или крупных бочковидных образований и наплывов с перехватами между ними. Места произрастания карельской березы находятся между 50° и 63° с.ш. и 10° и 39° в.д. и включают в пределах России Карелию, Костромскую, Владимирскую, Калужскую области. За пределами России она встречается в Белоруссии, странах Балтии, Германии, Словакии, Польше, Норвегии, Швеции и Финляндии.
Значительный интерес и большой фактический материал, собранный по селекции этой березы, обусловил выделение описания ее селекции в отдельный раздел настоящего учебника.
6.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
Текстура древесины, необычное строение ствола привлекало и привлекает к карельской березе многих исследователей, начиная с 1857 г. (К.Ф. Мерклин) и до наших дней (Н.О. Соколов, 1938; А.С.Яблоков, 1962; С.Н. Багаев,1963; А.Я. Любавская,1978; В.И. Ермаков, 1967; В.В. Коровин, 1974; А.П. Евдокимов, 1978; С.П. Погиба, 1980;
М.Г. Романовский, 1986; Н. В. Лаур, 1989; Г.А. Курносов, 1990 и др.). Они проводили изучение карельской березы по разным направлениям — от систематического положения ее, строения и анатомии древесины, биологии цветения и плодоношения, генетической оценки популяций до разработки агротехники выращивания, размножения и создания культур и плантаций. Но никто из исследователей не смог объяснить феномен “карелистости”. Существуют мнения, что узорчатость древесины связана с нарушением минерального обмена или является заболеванием, вызванным вирусной инфекцией; зависит от характера филогенетического развития карельской березы; узорчатость связана с патологической природой возникновения карельской березы, причем патология затрагивает генотип растения, т. е. носит характер наследственного заболевания.
Карельская береза ценится за удивительно красивую текстуру древесины, используемую для получения строганного шпона (изготовление дорогостоящей мебели, поделок) и в художественных промыслах. Особенностью карельской березы является индивидуальность текстуры древесины, присущая каждому дереву. Запас карельской березы невелик, количество учтенных деревьев естественного происхождения составляет несколько тысяч экземпляров (в основном в Белоруссии и Карелии), поэтому с середины текущего столетия рубка ее запрещена. Естественные и лучшие искусственные насаждения были переведены в категорию заказников. В настоящее время насаждения карельской березы в России находятся под угрозой уничтожения из-за многочисленных самовольных рубок. Причина рубок не только в том, что эта уникальная порода даже не включена в “Красную книгу” Карелии (так как она является не отдельным видом, а формой березы повислой), но и в явном несоответствии чрезвычайно заниженных таксовых цен на древесину (соответственно и штрафных санкций) ее рыночной стоимости. Кроме того, не учитывается насыщенность текстуры (деревья со слабыми признаками узорчатости и с высококачественной декоративной древесиной оцениваются одинаково, по кубатуре). Стоимость древесины карельской березы (по аналогии с другими лесо-образующими породами) зависит от объема ствола, в то время как у кар. березы зачастую чем меньше диаметр и высота ствола, тем красивее и, соответственно, ценнее древесина. Браконьеры в первую очередь вырубают самые ценные, в том числе плюсовые деревья.
Исходя из позиции применения (в первую очередь для изготовления шпона) и показателей роста, формируется идеал сорта карельской березы. Сорт или улучшенный селекционный материал должен отличаться следующими показателями: высокодекоративной древесиной; быстротой роста и прямизной деловой части ствола (древовидные формы); достаточно большим диаметром и протяженностью делового отрезка древесины (с текстурой); устойчивостью к гнили.
6.5.2. Исходный материал карельской березы
Формовое разнообразие. Изучение карельской березы в нашей стране и за рубежом показало ярко выраженный полиморфизм ее по морфологическим признакам и текстуре древесины. Карельская береза растет деревом второй или третьей величины, кустарником с белой или темной корой, гладковатой или трещиноватой, с сильно выраженными или незначительными утолщениями, с волнистой, крупно- и мелкоузорчатой древесиной. Исходя из этого, был предложен ряд классификаций, в основе которых лежало выделение габитуальных форм.
Н.О. Соколов (1950) выделил три таких формы: высокоствольную, короткоствольную, кустообразную (см. рис 13.5 на вклейке). А.И. Владимиров (1976), А.П. Евдокимов (1978) добавили к этому некоторые морфологические особенности поверхности ствола: ребристую, крупнобугорчатую, шаровидноутолщенную и мелкобугорчатую. Известны классификации В.И. Ермакова (1986), М.Г. Романовского (1986). А.Я. Любавская (1966) выделила семь основных форм карельской березы — шесть с признаками, и одну — без признаков узорчатости. В ее классификации кроме габитуса был учтен характер утолщений ствола. Из узорчатых форм четыре относятся к древовидной группе и две — к кустовидной (см. рис. 13.6 на вклейке). При этом к формам, близким по габитусу, добавлен индекс “а” и “б” и отмечается характер узорчатости древесины.
1-а — высокоствольная крупноузорчатая форма (см. рис. 13.7 на вклейке). Деревья имеют слабосбежистый ствол с небольшими бугорками или желвачками, равномерно распределенными по стволу (хорошо заметны в молодом возрасте под тонкой берестой и почти незаметны к 30-40 годам, когда стволы деревьев покрываются толстой коркой). Узорчатая древесина формируется в основном в нижней части ствола и имеет относительно равномерно распределенный крупноузорчатый рисунок. Используется для получения декоративного облицовочного шпона.
1-6 — высокоствольная шаровидноутолщеная неравномерно-узорчатая форма (см. рис. 13.8 на вклейке). Деревья с крупными шаровидными или бутылковидными утолщениями по стволу, отделенными друг от друга перехватами меньшего диаметра. Узорчатая древесина формируется в местах утолщений, в “перехватах” рисунок менее плотный или отсутствует. Используется в столярно-мебельном производстве и для изготовления художественных изделий.
11-а — короткоствольная пятнисто-узорчатая форма (см. рис. 13.9 на вклейке). Деревья выделяются своеобразным, сильно сбежистым стволом, плохо очищенным от сучьев, либо главный ствол на высоте 2-3 м резко уменьшается в диаметре и по толщине равен боковым ветвям. Представляет особую ценность для изготовления высокодекоративного шпона и художественных изделий).
11-6 — короткоствольная (лироствольная) плотно-узорчатая форма (см. рис. 13.10 на вклейке). Основной ствол разветвляется на два одинаковых по форме и диаметру ствола (на высоте 2-3 м). Двуствольные деревья образуются за счет отмирания осевого побега и замены его боковыми. Дихотомическое ветвление повторяется на каждом из двух стволов в ветвях второго и третьего порядков, и ствол напоминает лиру. Представляет особую ценность для производства художественных изделий, а также может быть использован в столярно-мебельном производстве.
III — кустовидная мелко-узорчатая форма (см. рис. 13.11 на вклейке). Характеризуется коротким стволом, разветвляющимся на несколько стволов. Высота кустовидных форм 4-8 (12) м. Благодаря насыщенному рисунку она используется для производства художественных изделий.
IV— кустарниковая соединенно-узорчатая форма, (см. рис. 13.12 на вклейке). Растения отличаются отсутствием основного ствола. Три — шесть стволиков, отходящие от основного корня, сильно изогнуты и разветвлены. Листовая пластинка темно-зеленая, кожистая. На стволиках утолщения распределяются в виде мелких желвачков. Высота не более 5 м. Древесина имеет великолепный сильнонасыщенный узор и используется для изготовления уникальных поделок и сувениров. Редкая встречаемость этой формы и непродолжительность жизни ограничивает ее использование даже для этих целей.
V — полнодревесная безузорчатая форма. Деревья имеют слабосбежистый или сбежистый, гладкий или ребристый ствол с грубо-трещиноватой у комля берестой. Высота дерева достигает 20-25 м, диаметр — 60-80 см. Текстура отличается небольшой волнистостью и свилеватостью за счет сердцевинных повторений и редких одиночных аномалий, имеет муаровый оттенок и может быть использована в столярно-мебельном производстве, для облицовки стен, изготовления паркета и фанеры.
Даже столь подробная классификация не исчерпывает всего формового разнообразия карельской березы в природе. Кроме перечисленных форм, часто встречаются короткоствольные формы с четко выраженным центральным стволом, а также: карликовые и гигантские кусты; карликовые деревца с необычными (круглыми и цилиндрическими) утолщениями на ветвях; ребристые короткоствольные и высокоствольные формы (в том числе винтовая спираль формы II-б) и др. Еще больший полиморфизм карельской березы наблюдается в культурах, где в благоприятных условиях выживают даже нежизнеспособные в естественных насаждениях особи. Кроме того, в онтогенезе у древовидных форм карельской березы наблюдается переход одной формы в другую. Так, с возрастом у формы 1-а, имеющей на протяжении всего ствола на коре мелкие желвачки, могут образоваться наплывы, характерные для 1-6 формы; формы I, приостановив рост, становятся типичными формами II, а формы II — формами III. Все это затрудняет классификацию карельской березы. По мере перехода от древовидных форм к кустовидным текстура древесины меняется от крупно- и среднеузорчатой до мелкоузорчатой, цвет древесины — от светлого до коричневого. Соответственно увеличивается плотность и удельный вес древесины. Клинальная изменчивость перечисленных выше признаков затрудняет промышленную унификацию карельской березы, так как несмотря на общие особенности форм, каждое дерево уникально по своей текстуре.
При отборе плюсовых деревьев к ним предъявляются следующие требования:
• насыщенность текстуры древесины должны соответствовать 4-5 баллу (1 балл — узорчатость слабо выражена, 5 баллов — максимальная насыщенность текстуры);
• протяженность узорчатой части ствола должна быть достаточно большой (вне зависимости от высоты дерева), в том числе отрезок ствола с древесиной, пригодной для изготовления шпона;
• диаметр в верхнем отрубе (делового отрезка ствола) 16 см (без коры);
• древесина без гнили и трещин.
Отбор плюсовых деревьев ведется внутри форм (в первую очередь учитывается декоративность древесины) и соответственно имеет особенности:
В основном ведут отбор высокоствольной 1-а формы.
У деревьев 1-6 формы в перехватах между утолщениями древесина должна быть также с узорчатой текстурой (по типу 1-а формы) либо перехватов недолжно быть — утолщенияпокрывают всю нижнюю часть ствола.
Для II-а и 11-б формы подбираются деревья с большим диаметром и большой протяженностью основного ствола (для этих форм).
У деревьев III и IV формы объем ствола и деловой древесины невелик, но зачастую именно у них самая красивая текстура. Поэтому в качестве плюсовых следует отбирать самые уникальные деревья (требования по протяженности узорчатой части ствола и диаметру снижены, прямизна делового отрезка ствола не учитывается).
При отборе плюсовых деревьев карельской березы наибольшую трудность представляет определение насыщенности текстуры древесины у растущего дерева. Если у формы 1-6 можно подсчитать количество и определить размер утолщений, то у мелкобугорчагых либо подсчитывают количество бугорков на коре (при помощи палетки 10 х 10 см), либо в период сокодвижения на коре вырезают “окошко” 2 х 2 см и подсчитывают число аномальных включений непосредственно на древесине. Последний способ (особенно при отборе плюсовых деревьев) применяют редко.
Отбор плюсовых деревьев ведется в естественных средневозрастных или приспевающих насаждениях. В искусственных насаждениях кандидаты в плюсовые деревья подбирают среди 10-15-летних растений, затем (с интервалом 5 лет) проводят постепенную выбраковку менее интересных экземпляров. Аттестацию плюсовых деревьев начинают с 25-30-летнего возраста. Если вести отбор плюсовых деревьев в более позднем возрасте, то зачастую из-за толстой бересты метод палетки не позволяет судить о наличии бугорков и соответственно насыщенности текстуры. На каждое плюсовое дерево заполняется паспорт по единой форме со следующими дополнительными показателями: форма дерева, протяженность узорчатой части ствола (шпоновая, с насыщенным узором, с узором средней насыщенности, со слабым узором); прямизна узорчатой части ствола; диаметр у корневой шейки, на высоте 1; 1,3; 2; 3 м (и далее). У деревьев с наплывами подсчитывается их количество, протяженность и описывается форма наплыва и ствол в перехватах. У форм II указывается высота основного ствола и количество вторичных стволов (у 11-6 — описание обоих стволов); у формы III — наличие и высота штамба, число вторичных стволов; у формы IV кроме высоты указывается длина стелющихся или сильно наклоненных стволиков и их количество, а также характеристика коры, листовой пластинки и др.
Генетические модели карельской березы. Потомство карельской березы расщепляется на узорчатые и безузорчатые особи. Чаще всего это соотношении равно 1:1. В 1954 г. Т. Ruden предложил рассматривать узорчатость карельской березы как моногенный доминантный признак (А). Согласно его гипотезе узорчатые особи гетерозиготны (Да), а безузорчатые — рецессивны {ad) по данному признаку, гомозиготы по доминантному признаку {АА) детальны. При опылении карельской березы пыльцой березы повислой в потомстве должно быть расщепление 1:1, как при анализирующем скрещивании {Аа х аа = 1 Аа'. \аа), когда расщепление по фенотипу и генотипу совпадает. При самоопылении {Аа х Аа = \аа'.1Аа'.\АА) доминан-тный ген узорчатости является летальным для АА. В потомстве остаются узорчатые и безузорчатые особи в соотношении 2:1. В классической генетике известны примеры такого взаимодействия генов при скрещивании платиновых и чернобурых лисиц. У крупного рогатого скота и кур по такому принципу наследуется коротконогость. Такие формы встречаются только в гетерозиготном состоянии, гомозиготные особи гибнут. Это пример более сложного наследования признаков, чем моногенное; он относится к плейотропному взаимодействию генов, когда один ген детерминирует развитие и фенотипическое проявление нескольких признаков. Таким образом, гипотеза Рудена дает объяснение ращепления потомства карельской березы при опылении ее березой повислой и самоопылении. Однако эта теория не объясняет полиморфизм карельской березы по высоте и текстуре древесины.
В 1975 г. А.Я. Любавская выдвинула гипотезу, согласно которой “карелистость” контролируется рецессивным геном по моногенному типу. Предполагается, что узорчатость наследуется по признаку неполного доминирования. При этом доминантные гомозиготы АА — это особи с безузорчатой древесиной; Аа — древовидные узорчатые формы; аа — кустовидные и кустарниковые формы. При самоопылении древовидных форм {Аа х Аа = \АА'. 1Аа: \аа) происходит расщепление по фенотипу 3:1 (3 — узорчатые, 1 — безузорчатая). При опылении древовидных форм пыльцой кустарниковых и кустовид-ных форм {Аа х аа = Заа: \Аа) в потомстве должны быть только узорчатые формы, что в эксперименте не наблюдается. При всех типах скрещивания обязательно вышепляется безузорчатая форма.
Наиболее сложную модель предложил М.Г. Романовский (1986). В ее основе лежит идея сцепленного наследования узорчатости и высоты. Предполагается, что узорчатость наследуется по моногенному типу (“+” — узорчатые; “О” — безузорчатые), а высота контролируется полиаллельными генами (а,, Оу а^). В этом случае замедленный рост имеют генотипы: ^а,; a^a^ а,а,,. Генотипы а,о,; а,а^ обладают средней быстротой роста; а^а^ — быстрорастущие особи.
Автор считает, что для районов распространения карельской березы характерно сцепление а^, что дает медленнорастущие узорчатые особи, в то время как генотип а " — медленнорастущие безузор-
чатые. Предполагается, что ген ^ выступает в роли супрессора (ингибитора) по отношению к сцепленному с ним гену узорчатости: в сочетании а^ узорчатость не проявляется. Гомозиготы по гену узорчатости гибнут, а различные взаимодействия других генов определяют полиморфизм карельской березы. Согласно этой модели при самоопылении узорчатого низкорослого дерева с генотипом а^а^ четверть узорчатых форм гибнет, остаются две низкорослые узорчатые и одна высокоствольная безузорчатая (а^а^х а^а^= \/4а ^а +:
: 1а^а^: \а^а^). Структура семьи, полученной при опылении того же дерева пыльцой березы повислой имеет соотношение узорчатых и безузорчатых форм 1:1 (а^а^ х а^а^= За^^0: 2а^а^), т. е. расщепление соответствует модели, предложенной Т. Руденом.
Как видно из приведенных моделей, объяснить все особенности карельской березы довольно сложно. В.И. Ермаков (1979, 1986) опровергает моногенную теорию наследования узорчатости текстуры древесины. Он считает, что узорчатость контролируется более чем одним геном, т. е. данный признак полигенен. С. П. Погиба (1988) подтвердила это, доказав, что высота карельской березы генетически обусловлена, коэффициент наследуемости Н1 = 0,97 и контролируется аддитивными суммарными генами h^= 0,77. Узорчатость сцеплена с высотой. Не исключается плейотропное взаимодествие генов и генов-модификаторов на фоне паратипической (экологической) среды и гормонального поля.
По мере накопления экспериментального материала и знаний о биологии карельской березы генетические модели будут совершенствоваться от простого к сложному и помогут объяснить и понять это явление.
Фонетический анализ популяций карельской березы. Генетический анализ у древесных видов по потомству затруднен, так как требует значительного времени для получения следующего поколения взрослых особей. Для изучения генетической структуры видов разработаны методики селекционно-генетического анализа природных популяций, базирующиеся на законе Харди — Вайн-берга, представляющем собой схему-формулу бесконечно большой идеальной популяции, где нет давления, отбора, мутаций, миграций, дрейфа генов и где осуществляется панмиксия. Частоты генотипов в такой популяции сохраняются постоянными. В природе таких популяций не существует, сложность генетических и экологических явлений делает невозможным анализ всей системы факторов. По мнению некоторых ученых (В.М. Роне, 1980), это приводит к упрощению популяционных моделей. Тем не менее для генетического анализа популяций предложены модернизирован-
ные методики, учитывающие или исключающие вышеперечисленные параметры. Одной из подходящих для генетической оценки полиморфизма лесных популяций оказалась методика Л.А. Животов-ского (1982), в основе которой лежит фонетический подход. Фен — это элементарный, генетически обусловленный морфологический признак. Основной признак фена — дискретность, неделимость при передаче потомству. Фены могут быть моногенными или являться результатом сочетания нескольких генов; неделимый фен может представлять собой коррелятивно сцепленную группу признаков. Они отражают генетическую структуру данной особи, а сроей частотой — генетическую структуру популяции. Их использование делает популяционное исследование более точным и глубоким (А.В. Яблоков, 1987).
Карельская береза может быть подвергнута фонетическому анализу по методу Л.А. Животовского, так как выделенные по габитусу и форме ствола формы могут рассматриваться как маркеры для выделения морф (фенов) в популяции. Фенетический анализ популяций карельской березы был начат на кафедре селекции, генетики и дендрологии МГУЛ (С.П. Погиба, 1983, 1989; Е.В. Казанцева, 1997) и продолжен в Белоруссии (Т.А. Барсукова, 1995). В анализ были включены только узорчатые формы. Изучаемые природные популяции включают наибольшее число морф (т) — четыре формы: I, II, III, IV. Частоты их встречаемости обозначаются р, р. ... р ив сумме равны единице; N — объем выборки. Внутрипопуляционное разнообразие оценивается показателем р. — средним числом морф в популяции:
^(л/рГ+л/^+Улп")2-
При неравномерном распределении числа морф ^ <т. При мономерном распределении ц = 1. Ошибка S^ вычисляется по формуле
-, _ /ц(^-ц)
^V'T""-
Доля редких морф определяется по формуле А = 1 -\^(т и оценивает структуру разнообразия популяции. Ошибка 5^ вычисляется по формуле
Показатель сходства популяций г вычисляется по формуле
г = ff^h + -fWl + ••• + -^РтЯт >
где/?,.../^ — частоты различных морф в первой популяции; <7,... q^ — частоты этих морф во второй популяции.
Значение показателя сходства не превышает единицы. Если сравниваемые показатели идентичны по числу морф, то г=\. Если нет ни одной общей морфы, то г=0. Оценка значимости показателя сходства популяций проводится с помощью критерия идентичности / по формуле
SN,N, (А)-^о) М^ГГ ~^~)
где N^ и W, — объем выборок популяций, р^ — сумма частот морф первой выборки, не представленной во второй выборке, ^ — сумма частот морф второй выборки, не представленной в первой. Если / превышает табличное значение -у} с заданным уровнем значимости и степенями свободы (w-1), то между выборками есть различие. Если /•значительно отличается от 1 (по критерию 7), то его выборочная ошибка рассчитывается по формуле
_1 1-^о-г2 1-ро-г2 ^-^——v——"^""-
Если же каждая морфа представлена в обеих популяциях, т. е. /?q==o, <7д=0, формула примет вид
_}_ /УУ,-^, ^-2У N,N, (1 г)-
Пример популяционно-генетического анализа для семи популяций карельской березы из разных регионов, различающихся числом форм и их соотношением, проведен С.П.Погиба (1988) и Е.В. Казанцевой (1997). Популяции карельской березы отличаются друг от друга средним числом фенотипов.
Наибольшее формовое разнообразие наблюдается в Телеханском заказнике Белоруссии, среднее число фенотипов 3,66 ± 0,056, представлены все формы. Преобладают особи II формы (р, = 0,42).! Доля редких фенотипов (кустарниковых форм) незначительна — 0,085 ± 0,14. Наименьшее число фенотипов имеют латвийские популяции: Елгавская — 1,39 ± 0,017 и Даугавпилсская — J,98 ± 0,002,
но преобладают особи кустовидных форм — р^ = 0,96 и 0,60 соответственно. Редким фенотипом в обеих популяциях являются особи I высокоствольной формы.
В Заонежском заказнике Карелии преобладают особи III формы (ру = 0,50), редкий фенотип — IV форма (0,175 ± 0,030); в Спасогубс-ком заказнике преобладают особи I формы (/?, = 0,70), редкий фенотип — II форма (0,16 ± 0,035); в совхозе “Ковровский” преобладают деревья II формы (/^= 0,53), редкий фенотип— III форма (0,21 ±0,027) и в Спас-Деменском лесхозе преобладают особи I формы (р = 0,60), редкий фенотип — IV форма (0,30 ± 0,026).
Различие популяций карельской березы по соотношению форм достоверно на 95 и 99% уровнях значимости (^2 > ^ 2).
Данные насаждения различаются числом форм и их соотношением. Наибольшее число форм обнаружено в Телеханском заказнике, Заонежском заказнике и Спас-Деменском лесхозе, наименьшее — в Елгавском и Даугавпилсском леспромхозах (имеют только I и III формы).
К редким относятся II ф"орма в Елгавском и Даугавпилсском леспромхозах, II форма в Спасогубском заказнике, III форма в совхозе “Ковровский”, IV форма в Спас-Деменском межхозяйственном лесхозе, в Телеханском и Заонежском заказниках.
Выделенные популяции интересны как с эволюционно-генетической точки зрения, так и с точки зрения потребителей, поскольку являются носителями определенного генофонда и могут служить источником для селекционной работы на декоративность древесины.
6.5.3. Методы и некоторые результаты селекции карельской березы
При селекции карельской березы могут быть перспективными методы массового и индивидуального отбора; гибридизации (в том числе межвидовой); мутагенеза; полиплоидии; вегетативного размножения (в том числе микроклонирование и зеленое черенкование).
В настоящее время в России накоплен большой опыт по интродукции (14 регионов бывшего СССР), гибридизации и вегетативному размножению карельской березы (Московская область, Карелия, Костромская, Ленинградская область), заложены испытательные культуры (Московская область, Карелия), созданы заказники естественных и лучших искусственных насаждений (Карелия), отобраны плюсовые и лучшие деревья (Карелия, Московская и Костромская область). Накоплен опыт по созданию клоновых и семейственных лесосеменных плантаций (Карелия, Ленинградская обл.). В Карелии с 1934 по 1991 год практически ежегодно прово-
дились посев (в первые годы) и посадка производственных культур, в том числе гибридного происхождения.
Ниже приводятся некоторые особенности селекции карельской березы.
Селекционная инвентаризация карельской березы. Выявление карельской березы проводится при лесоустройстве или выполнении лесохозяйственных работ. В основном, места естественного произрастания известны. Селекционная инвентаризация проводится по следующей схеме: каждое дерево карельской березы нумеруется (номер подписывается неяркой масляной краской и обязательно дублируется биркой); определяется форма по классификации А.Я. Любавс-кой, санитарное состояние дерева и необходимость в индивидуальном уходе или уходах на участке. При проведении таксационных замеров определяется: диаметр на высоте груди (Z), ^ м), протяженность узорчатой части ствола, высота дерева, возраст. Одновременно учитываются лучшие деревья (они описываются подробнее). Делается привязка каждого дерева или, если деревьев на участке много, составляется схема с указанием направления нумерации деревьев. Селекционная инвентаризация культур карельской березы проводится аналогично, но так как узорчатость текстуры проявляется постепенно, то ее проводят в несколько этапов. При этом постепенно вырубают безузорчатые формы, а затем, если деревья с признаками узорчатости заглушают друг друга, — и менее ценные экземпляры (со слабой текстурой и небольшим объемом ствола).
Контролируемое опыление. Для получения гибридных семян проводится опыление плюсовых деревьев по схеме диаллельного анализа, методом топкросса и др. При этом возможны различные варианты подбора родительских пар — между разными формами карельской березы или внутри форм. Контролируемое опыление проводят в урожайные годы, при обильном мужском и женском цветении и благоприятных погодных условиях в период цветения (обычно через два—три года). Если отцовские плюсовые деревья расположены далеко от материнских, целесообразно заранее провести нарезку вет-j вей с мужскими сережками и сделать выгонку пыльцы. Для опре-! деления жизнеспособности пыльцы ее проращивают. Опыление I проводят в теплую сухую погоду. Порцию пыльцы засыпают или вдувают в изоляционный пакет из кальки, после чего пакет энергично встряхивают. Готовность женских сережек определяют по цвету — кроющие чешуйки становятся липкими и блестящими, се- \ режка кажется не зеленой, а красноватой в пазухах кроющих чешуек. Семена собирают в конце июля (Московская область), в августе (Карелия) и хранят в холодильнике. Перед посевом, для расчета
норм высева семян, обязательно определяют всхожесть у каждого из вариантов опыления. Семена не следует хранить больше 1 года
без холодильной установки.
Лесосеменные плантации. Оптимальный вариант создания лесо-семенной плантации карельской березы — посадка прививок по аналогии с архивом клонов (набор клонов зависит от числа отобранных плюсовых деревьев) с расположением 5 х 8 (5 х 6) м по схеме смешения клонов (или без нее). Такая плантация одновременно является архивом клонов и служит для заготовки привойного материала.
Для выращивания посадочного материала из гибридных семян требуется незначительное по массе их количество. (Например, 100 г. семян при всхожести 60% достаточно для посева на 60 м грядки теплицы.) Поэтому на ЛСП достаточно посадить 5-10 прививок от каждого плюсового дерева. Семена получают в необходимом количестве, проводя контролируемое опыление по разным вариантам скрещивания. За прививками проводят регулярные уходы: рыхление приствольных кругов, окашивание междурядий и при необходимости, обрезку ветвей подвоя.
Стволики карельской березы повреждаются зайцами. Поэтому целесообразно на зиму укутывать их еловой лапкой. Для этого около каждой прививки вбивают три колышка высотой 1,5 м и внутрь закладывают еловую лапку. При таком укутывании прививка не сломается. После достижения растением высоты 2-2,5 м укутыва-ние можно не проводить (если погрызы прекратились).
Испытательные культуры. Для карельской березы испытательные культуры целесообразно создавать сибсовым потомством плюсовых деревьев различных форм с применением агротехники, предложенной А.Я. Любавской: посев семян в закрытый грунт, пикировка, сортировка сеянцев по фракциям. В остальном методика создания испытательных культур общепринятая. Начиная с пятилетнего возраста, с периодичностью в 5 лет необходимо проводить раннюю диагностику. Первоначально определяют процент узорчатых и безузорчатых особей в каждой фракции каждого варианта скрещивания. Затем — распределение узорчатых особей по формам. Внутри форм проводится общая оценка узорчатых особей по 5-балльной шкале (оценка диаметра средней протяженности узорчатой части ствола и др.). В результате выявляется СКС родительских пар.
6.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
Вегетативное размножение. При вегетативном размножении легче добиться стабильности селектируемого признака, чем при семенном. Особое значение оно имеет при селекции методом отдаленной гибридизации и для размножения гетерозисных гибридных форм. Н.О. Соколов (1950) предложил размножать стелющиеся формы карельской березы отводками. Затем опытные работы по укоренению одревесневших и зеленых черенков, в том числе с применением стимуляторов роста, были продолжены и в других регионах. При черенковании лучшие результаты получены при использовании маточников не старше 20 лет (возраст отбора кандидатов в плюсовые деревья) Кроме того, ведутся успешные опыты по клональному микроразмножению карельской березы.
Наиболее надежным методом вегетативного размножения карельской березы остается прививка. Разработку методов прививки начала А.Я. Любавская (1957). При проведении прививочных работ используют и зимние, и летние черенки. Зимние черенки с плюсовых деревьев заготавливают до начала сокодвижения. Нарезку ветвей ведут из верхней и средней части кроны, длина ветви 0,5-1 м. Летние черенки нарезаются непосредственно вдень проведения прививочных работ и хранятся в воде. Различными авторами предложены и испытаны следующие способы прививки: копулировка, сердцевина на камбий, камбий на камбий, в расщеп, окулировка и др. Лучшие результаты получены при методах: на пень за кору, аблактировкой и в боковой зарез.
Прививка на пень за кору проводится в июне, черенки — зимние. Толщина подвоя у корневой шейки от 1 см и выше. Длина пенька подвоя около 15 см. Привой плотно привязывают к подвою для уменьшения вероятности облома. После того как привой приживается, подвой сажают на шип. Приживаемость прививок составляет 60% (Карелия).
Прививка аблактировкой производится летними черенками на подвой высотой 1-1,5 м. Привой длиной до 0,7 м, нижний его конец находится в емкости с водой в течение летнего периода. Осенняя приживаемость составляет около 90%, к весне следующего года она снижается до 45% (Карелия). Недостатки этого метода: ограниченное количество черенков, заготавливаемых с одного материнского дерева, сложность доставки черенков из отдаленных районов, ни:;кая норма выработки (30-40 шт. в день).
Прививка в боковой зарез выполняется зимними черенками. Подвой — одно-двухлетние сеянцы карельской березы от контролируемого и свободного опыления высотой 0,7-1 м. Длина черенка 7-10 см. Срок прививки — июнь, обвязочный материал — полихлорвиниловая лента. Недостаток метода ~ частый облом привоя.
При проведении прививочных работ необходимо соблюдать следующие условия: прививки выполнять в закрытом грунте; оптимальная температура после проведения прививочных работ и течение двух-трех недель — 18-20°С; места срезов тщательно замазывать садовым варом или пластилином; полив проводить так, чтобы вода не попадала на срезы прививаемых компонентов. Для улучшения температурного режима на период похолоданий желательно устраивать в теплице съемную “микротеплицу” над грядкой. Прижившиеся прививки карельской березы нуждаются в постоянном уходе за подвоем (регулярная обрезка побегов). Двух-трехлетние прививки можно высаживать в открытый грунт.
Агротехника выращивания семенного посадочного материала. Гибридные семена высевают в закрытый грунт с нормой расхода 1 г на 1 м2. При появлении третьего ювенильного листа у всходов целесообразно провести их пикировку в гряды с расположением 10х10 см. Как уже отмечалось, карельская береза — светолюбивая порода. При такой норме высева семян число всходов на 1 м2 может достигать 2 тыс. шт. Если не провести своевременную пикировку, подавляющее большинство их погибнет, оставшиеся будут угнетать друг друга. Отпад происходит в первую очередь за счет медленнора-стущих особей, т.е. в основном будущих растений с признаками узорчатости (особенно кустовидных и короткоствольных форм).
Пикировка позволит всем сеянцам развиваться в одинаково благоприятных условиях. Трудоемкость данной работы окупается тем, что снижается расход гибридных семян и за счет резкого уменьшения отпада сохраняются практически все растения. Без пикировки выживают в основном быстрорастущие в будущем высокоствольные формы (особенно V-безузорчатая). Осенью сеянцы выкапывают и сортируют (в каждом варианте скрещивания) на три (пять) фракций по высоте: I — самые высокие (в основном будущие 1-а, 1-6 и V безузорчатая), II фракция — растения со средним ростом (в основном будущие короткоствольные формы), III фракция — растения, отставшие в росте (в основном будущие короткоствольные и кустовидные формы). Растения I и II фракций можно использовать для посадки на плантационную или лесокультурную площадь (раздельно по фракциям). Растения III фракции оставляют на год на доращивание в открытом грунте.
Создание культур плантационного типа. Сеянцы, полученные из семян от контролируемого опыления по вышеприведенной агротехнике выращивания можно высаживать на лесокультурную площадь по следующим вариантам; 1) рядовой посадкой, расстояние между рядами 3,5(5) м.; 2) по 2(4) растения в посадочное место по схеме 5х5 (5х6, 5х8) м. В обоих случаях проводятся обычные лесо-хозяйственные уходы, а затем, начиная с 15-летнего возраста, селекционные рубки. Первоначально вырубаются безузорчатые особи, затем, особенно в случае групповой посадки, менее ценные растения узорчатых форм.
Раздельная посадка по фракциям (с учетом форм при вариантах скрещивания плюсовых деревьев) позволяет до некоторой степени влиять на будущий состав создаваемых культур. На участке, посаженном сеянцами от контролируемого опыления I-a x 1-а форм (одна фракция по высоте), можно ожидать большего по сравнению с обычными культурами выхода высокоствольных форм, в том числе представляющей особый интерес I-a высокоствольной мелкобугристой формы, являющейся ценным сырьем для декоративного шпона. На таком участке следует сохранить и лучшие деревья 1-6, II-a и II-б форм, таюке дающих шпоновое сырье. По аналогии создаются участки культур из гибридных семян форм 11х11(1х11,1х111, II х III), с обязательной раздельной посадкой по фракциям.
Созданные в Карелии культуры плантационного типа (формы I х II, II х I) в 12-летнем возрасте имели 46% узорчатых форм.
Плантации целевого назначения. Подобные плантации могут быть созданы вегетативным или семенным материалом (после испытаний на ОКС).
Плантации, созданные вегетативным материалом, позволяют получить древесину с заданными свойствами — определенной текстурой. Основное достоинство таких плантаций карельской березы — однородность древесины (по узору, цвету и др.). В то же время необходимо учитывать, что создание и выращивание таких плантаций до возраста рубки достаточно дорогостоящее мероприятие. Поэтому перспективно создавать их только для выращивания карельской березы для мебельного шпона с использованием в качестве маточников лучших плюсовых деревьев I и II форм.
Второй вариант — создание плантаций материалом, прошедшим испытание на СКС. Схемы посадки могут быть разными, в зависимости от целей селекции. Приводим один из вариантов (плюсовое дерево I-a формы х плюсовое дерево I-a формы): выращивание сеянцев; отбор I фракции, посадка по схеме 5 х 5 м по 2-4 сеянца в посадочное место; селекционные рубки в 10 лет (вырубка безузорчатых особей), в 15 лет (слабоузорчатых), в 20 лет — рубка менее ценных экземпляров узорчатых форм. При этом в каждом посадочном месте останется одно дерево карельской березы с хорошей текстурой древесины. Возможно дополнение плантаций, начиная с 10-летнего возраста.
Создание и уход за такими плантациями обходятся значительно дешевле, чем за кленовыми. Кроме того, корнесобственные имеют преимущества по быстроте роста и устойчивости. Главный недостаток таких плантаций – разнородность по текстуре, так как каждому дереву будет присущ свой узор и другие свойства древесины.
Дата добавления: 2015-07-12; просмотров: 453 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
Березы секции Costatae Regel | | | РЕФЕРАТ |