Тип Хордовые (лат. Chordata).

Введение.

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает.

Развитие скелета головы в ходе эволюции.

Мозговой череп развивается в связи с развитием головного мозга и органов чувств. У животных, не имеющих головного мозга, соответственно, нет и мозгового черепа.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития:

· перепончатую

· хрящевую

· костную

Висцеральный череп впервые развивается у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4-5 пар выполняют опорную функцию для жабр и поэтому называются жаберными.

Развитие мозгового и висцерального черепа в типе Хордовые.

Тип Хордовые (лат. Chordata).

v Подтип Бесчерепные (лат. Acrania).

К бесчерепным относятся всего около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники (лат. Branchiostomatidae). У представителей данного подтипа головной отдел тела не обособлен, нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, череп отсутствует. Головной мозг находится в зачаточном состоянии и окружен соединительнотканной оболочкой. Данная стадия развития получила название – перепончатый череп.

v Подтип Позвоночные (лат. Vertebrata).

· Надкласс Бесчелюстные (лат. Agnatha)

o Класс Круглоротые ( лат. Cyclostomata).

У круглоротых мозговой череп остается практически целиком перепончатым и не имеет передней, несегментированной, части.

· Надкласс Рыбы (лат. Pisces).

С развитием головного мозга, вокруг него начинает развиваться защитная коробка. Которая может состоять как из костной, так из хрящевой ткани.

o Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes).

Мозговой череп.

Мозговой череп хрящевых рыб полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.

Висцеральный череп.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1-2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг, чем 6 или 7, а их дифференцировка происходила на фоне олигомеризации. Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ - первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ играет роль подвеска к мозговому черепу. Такой тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным.

o Класс Костные рыбы (лат. Osteichthyes).

Мозговой череп

У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания и за счет возникновения покровных костей в верхней его части.

Висцеральный череп.

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей – челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ при этом продолжает выполнять функцию подвеска, поэтому череп остается гиостильным.

· Надкласс Четвероногие (наземные позвоночные) (лат. Tetrapoda)

o Класс Земноводные или амфибии (лат. Amphibia).

Мозговой череп.

С выходом животных из воды на сушу происходит дальнейшая замена хрящевой ткани костной, необходимой для защиты, опоры и движения в условиях наземного существования.

У остальных классов позвоночных соединительная и хрящевая ткани почти полностью вытесняются костной, и формируется костный мозговой череп, отличающийся большей прочностью. Развитие отдельных костей черепа также определяется теми же факторами. Этим объясняется сравнительно простое устройство костей свода черепа (например, теменной кости) и весьма сложное строение костей основания, например височной, участвующей во всех функциях черепа и являющейся вместилищем для органов слуха и равновесия. У наземных животных число костей уменьшается, но строение их усложняется, ибо ряд костей представляет продукт сращения ранее самостоятельных костных образований.

Висцеральный череп.

Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом – небно-квадратным хрящом – срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным. Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции подвеска, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, взял на себя функцию слуховой косточки – столбика, - передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.

o Класс Пресмыкающиеся или рептилии (лат. Reptilia).

Висцеральный череп.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.

o Класс Птицы (лат. Aves).

Череп птиц похож на череп рептилий.

Следует отметить, что скелет птиц образован губчатыми костями, что является одним из многих приспособлений к полету.

Границы между костями отчетливо видны лишь у молодых особей.

Мозговой череп.

Отмечается резкое увеличение мозгового отдела.

Висцеральный череп.

Происходит образование клюва.

Надклювье образуется из предчелюстных костей. Нижняя часть – подклювье или нижняя челюсть образуется при слиянии ряда костей, из которых самые крупные зубная, сочленовная и угловая.

Происходят изменения и в строении органа слуха. В результате слияния трех ушных костей, окружающих слуховую капсулу, между собой и прилегающими костями, в полости среднего уха находится лишь одна слуховая косточка – стремечко.

o КлассМлекопитающие (лат. Mammalia).

У представителей данного класса мозговой и висцеральный череп тесно срастаются между собой.

Мозговой череп.

Увеличение размеров мозгового отдела связано с увеличением относительных размеров головного мозга по сравнению с другими позвоночными.

Висцеральный череп.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.

Одна слуховая косточка – столбик, - характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразуются соответственно в наковальню и молоточек. Таким образом, создается единая функциональная цепь из трех слуховых косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих.

Дата добавления: 2015-07-11