Кирпичики» мозга

Чего только не придумали изобретатели! В Англии запатентована машинка, считающая петли при вязании вручную. Там же сконструировано и получило патент устройство для вскрытия скорлупы у яиц, сваренных всмятку. Французы изобрели скобы-зажимы, позволяющие, не обжигая пальцев, снимать кожуру с горячих вареных картофелин. Трудно сказать, сколько запатентованных изобретений не принесло человеку никакой пользы, зато другие способны прямо-таки на глазах изменить мир.

Считается, что зрение поставляет 90 процентов всей доходящей до нашего сознания информации. Каждый раз, когда делалось изобретение, позволяющее увидеть то, что раньше было недоступно глазу, наука делала крупный шаг вперед.

Английский физик Роберт Гук, живший в XVII веке, изобрел несколько астрономических и физических приборов, спиральную пружину для часов, оптический телеграф и усовершенствовал микроскоп. То, что он увидел, заглянув в окуляр своего детища, так потрясло ученого, что в 1665 году он опубликовал собственное сочинение с длинным, как тогда было принято, и малопонятным названием «Микрография, или Некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные посредством увеличительных стекол». Среди изученных им объектов были срезы обычных бутылочных пробок. Приглядываясь к их строению, он увидел, что они более чем наполовину состоят из воздуха, заключенного в крохотные коробочки. Так были открыты растительные клетки.

Прошло еще немало лет, прежде чем удалось увидеть животные клетки, а потом убедиться, что все организмы состоят из клеток, являющихся их основной структурной единицей. В конце концов была открыта и нервная клетка, только это произошло почти два века спустя после опубликования Гуком своего знаменитого сочинения. В тот период уже существовали неплохие световые микроскопы, позволяющие разглядеть такие крохотные объекты, как тело нейрона и даже его отростки. Однако они казались прозрачными и поэтому невидимыми, а если их окрашивали обычными красителями, как красят срезы других органов тела, то из-за слишком плотной упаковки, из-за густого переплетения отростков, получался темно окрашенный мазок, на котором было невозможно рассмотреть отдельные детали.

Трудно представить процесс дальнейшего изучения мозга, если бы в конце прошлого века итальянский анатом К. Гольджи не создал метод окраски нервной клетки, позволивший наконец увидеть, что она собой представляет. Ценность метода состоит в том, что на мозговом срезе окрашиваются не все нервные клетки, а лишь некоторые из них. Прошло больше ста лет с момента изобретения способа окраски по Гольджи. Им пользуется большая армия анатомов, но до сих пор никому не удалось выяснить, почему окрашиваются лишь очень немногие клетки, что делает их восприимчивыми к красителю.

Метод Гольджи оказался очень удачным. Если нервная клетка оказалась восприимчивой к красителю, то окрашивается вся целиком, со всеми мельчайшими отростками, а оставшиеся неокрашенными полупрозрачные клетки не мешают ею любоваться. Правда, не видно, к чему тянутся отростки окрашенной клетки, но, изготовляя сотни препаратов, удалось в конце концов разобраться и в этом.

Хороший световой микроскоп обеспечивает увеличение в тысячу раз. Сегодня кажется, что это совсем немного. Между тем задолго до появления электронных микроскопов анатомы достаточно подробно изучили и описали самые различные типы нервных клеток. Одного они сделать не сумели – выяснить структуру нервных отростков в местах их соединений. Световой микроскоп не позволял увидеть такие подробности и ответить на вопрос, волновавший в ту пору исследователей: самостоятельны ли нервные клетки или нервная система представляет непрерывную сеть, где волокна сливаются друг с другом, являя собой неразрывное целое. Убедиться в том, что каждая нервная клетка – это самостоятельный элемент нервной системы, удалось лишь после создания электронного микроскопа. Он дал возможность увидеть, что в синапсах, местах контакта отростков, между ними всегда остается щель, правда очень узкая, шириной всего в 0,00002 миллиметра. Так что фактически в нервной системе отростки нейронов вплотную не соприкасаются ни с другими отростками, ни с телами нейронов.

Вторым важнейшим изобретением было создание микроэлектрода. Со времен Гальвани стало ясно, что в работе нервной системы электрические реакции играют значительную роль. Их изучение сначала сдерживалось отсутствием приборов, способных зарегистрировать и измерить столь малые электрические импульсы. Как ни странно, вторым прибором после нервно-мышечного препарата лягушки, обеспечившим на первом этапе проведение электрофизиологических исследований, оказалось человеческое ухо. Телефонный аппарат, подсоединенный к нерву, позволял слабые электрические реакции преобразовать в звуковые импульсы, отчетливо слышные человеческим ухом.

Телефон для исследования нервной системы впервые применил профессор Петербургского университета Н.Е. Введенский. Позже был изобретен струнный гальванометр, способный уловить биоэлектрические разряды в нерве или в мозговой ткани и оценить их величину. Первоначально он казался очень перспективным, но не дал возможности узнать о мозге что-нибудь принципиально новое. При существовавших тогда способах отведения от мозга биопотенциалов прибор регистрировал суммарные электрические реакции многих десятков, сотен, а может быть, и тысяч нейронов. Понять, что происходит в мозгу, при таком подходе не легче, чем по уровню шума определить, как организована работа на металлургическом заводе и какую продукцию он выпускает.

Записать электрические реакции одного-единственного нейрона позволило изобретение такого тонкого микроэлектрода, что его оказалось возможным погружать в мозг на любую глубину, не опасаясь существенно повредить мозговую ткань. Процесс изготовления микроэлектрода осложнен тем, что он должен по всей своей длине, за исключением острого кончика, иметь изоляцию, препятствующую проникновению электрических потенциалов всех других нейронов, кроме того, в который он уткнется.

В физиологических лабораториях пользуются двумя типами электродов – металлическими и стеклянными. Металлические изготовляются из упругих металлов – стали, платины, нихрома, вольфрама. Механически заточить кончик у тоненькой проволочки практически не удается. Для этого используют электрохимический метод. Кончик электрода опускают в раствор кислот и пропускают через него постоянный ток. Электрический ток уносит атомы металла, и конец электрода быстро утончается до 1–2 микрон. Можно получить и еще более тонкий кончик, но использовать такой электрод невозможно, так как он становится мягким и при введении в мозг гнется. Остальную часть электрода покрывают лаками и эмалями, что обеспечивает электроизоляцию и придает ему некоторую механическую прочность.

Еще удобнее стеклянные электроды. По существу, это пипетки, заполненные электролитом – раствором солей, хорошо проводящим электричество. Такую пипетку не приходится ничем покрывать – стекло, как известно, не проводит электрический ток. Стеклянные электроды удается получить с удивительно тонким кончиком, вплоть до 0,1–0,2 и даже 0,05 микрона, и при этом они сохраняют известную прочность. Есть у стеклянного электрода еще одно преимущество, которого нет у металлического. С его помощью можно не только отводить электрические потенциалы или раздражать нейрон электрическим током, но и вводить внутрь нервной клетки любые химические вещества.

С некоторым опозданием вслед за анатомами и физиологами в изучение мозга включились биохимики. Наука эта достаточно молода, и прежде чем приступить к изучению мозга, ей необходимо было создать и довести до совершенства сами методы анализа. Биохимия должна была ответить на вопрос, из каких веществ состоят отдельные участки мозгового вещества, из каких молекул построены находящиеся здесь нейроны или даже их отдельные части. Это было совершенно необходимо знать, чтобы понять, как мозг живет и работает. Следовательно, в первую очередь надо было научиться извлекать из мозга нейроны. Задача казалось невероятно сложной, но ученые сумели ее решить. Удалось не только найти способы, позволяющие демонтировать мозг – разбирать его на «кирпичики», но и осуществлять сортировку мозговых обломков.

Демонтаж мозговой ткани производится удивительно просто. Мозг только что убитой крысы помещают в фарфоровую ступку и растирают пестиком до состояния сметанообразной кашицы. Кажется, здесь разрушено все, но… Под микроскопом хорошо видно, что в грязно-серой сметанообразной массе много нервных клеток, правда с оторванными отростками, но без заметного повреждения клеточных тел. Оказывается, нейроны достаточно прочны. Обрываются их отростки, не выдерживают межклеточные связи, а сами нервные клетки не страдают. Даже при такой грубой процедуре большинство из них сохраняется.

Теперь нервные клетки нужно было отделить от глиальных и обрывков волокон. Для этого мозговую кашицу протирают через тончайшие сита, смешивают с какой-нибудь плотной жидкостью вроде глицерина и пробирку помещают в центрифугу. Подбирая соответствующим образом плотность растворителя и скорость вращения, удается добиться, чтобы в осадок выпали тела нервных клеток, почти без примеси других фрагментов мозга, или синапсы, то есть концевые бляшки нервного волокна с кусочком клеточной мембраны, к которой они прикреплены. Интересно, что даже в тщательно разрушенном мозгу не удается найти синаптических бляшек, отделенных от мембраны, к которой им полагается быть прикрепленными. Синапс оказался удивительно прочной структурой, что очень помогло в его изучении. Вырванные из мозга, они еще несколько часов остаются живыми и сохраняют работоспособность.

Мозг только кажется совершенно неприступным. Три далеко не замысловатых изобретения – создание красителя, производство микропипеток, умение тщательно растереть мозг в ступке, а затем отцентрифугировать полученную кашицу – создали условия для бурного развития морфологии, физиологии и биохимии мозга. Правда, этому предшествовало появление микроскопа, точных электроизмерительных приборов, высокоскоростных центрифуг и аппаратуры, позволяющей осуществлять точнейший биохимический анализ. Но все эти приборы, казавшиеся в момент их создания чудом совершенства, предназначались не только для изучения мозга. История трех изобретений показывает, как трудно дается изучение мозга и как новое орудие исследователей помогает добиваться победы, вырывать у мозга его очередные тайны.

Думающая «тара»

Как ни странно, мода играет в человеческой жизни заметную роль. В наши дни ей посвящают большие исследования и пишут на эту тему диссертации. Несколько лет назад в Англии группа исследователей провела серьезное изучение, посвященное отношению общества к вещам. Их выводы сводились к следующему: за пять лет до вхождения в моду новых моделей эта одежда «аморальна», за три года становится «кричащей», а за год – всего лишь «смелой». Разумеется, она прекрасна, когда в моде. Но год спустя – безвкусна, через пять лет – ужасна, через двадцать – комична, а через тридцать… оригинальна.

Народная мудрость не разделяет такого отношения к одежде. На этот счет существует множество пословиц и поговорок. Говорят, что по одежде встречают, а провожают по уму, что не одежда красит человека, а человек одежду. Об «одежде» нервных клеток, об их оболочках такого никак не скажешь. Безусловно, ни оболочка нейрона отдельно от его содержимого, ни содержимое нервной клетки отдельно от ее оболочки существовать не могут. И то и другое одинаково необходимо, но для нас важнее оболочка, мембрана, покрывающая нейрон, так как мы думаем, воспринимаем, творим с помощью оболочек. Это их прямая и к тому же важнейшая обязанность.

Работа мозга заключается в передаче, распределении, переадресовке потоков информации по нейронным цепям, в обработке собранной информации и формировании на этой основе команд исполнительным органам. Эти обязанности возложены на наружные оболочки. Как мы уже знаем, они у нейрона удивительно прочны, выдерживают тщательное растирание в ступке, между тем как у большинства других клеток организма их толщина ничтожна, всего 5 микрометров. Мембрана нейронов состоит из двух слоев молекул жироподобных веществ – липидов, выстраивающихся таким образом, что их легко смачиваемые водой концы образуют наружную и внутреннюю поверхность мембраны, а те концы молекул липидов, которые смачиваются ею хуже, оказываются спрятанными в толще клеточной оболочки.

Живые организмы умеют отлично сочетать типовые и индивидуальные формы строительства. Клеточные мембраны монтируются из стандартных блоков – молекул липидов. Индивидуальность, неповторимость им придают молекулы специфических белков, встроенные в липидную стенку или использованные для «отделки» наружного фасада нейрона. Белковые включения являются специальным оборудованием клеточной оболочки, ее рабочими элементами. Они несомненно самые важные части оболочки мембраны, так как именно на них возложено выполнение всех ее специфических обязанностей.

У липидной основы клеточной оболочки задача проще. Она должна обеспечить постоянство внутриклеточной среды. Однако неверно думать, что оболочка представляет собой действительно надежную преграду. По существу мембрана – это особая жидкость, тончайшим слоем обволакивающая жидкое внутриклеточное содержимое, а белковые включения «плавают» на ее поверхности или, как подводные лодки, находятся в «погруженном» состоянии. И тем не менее «жидкая» оболочка обладает достаточным запасом прочности. Когда в нее упирается микроэлектрод, она, прежде чем расступиться, выгибается под его воздействием, оказывая существенное сопротивление.

Как ни плотно упакованы в мозгу нервные и глиальные клетки, между ними всегда находится межтканевая жидкость. Ее состав серьезно отличается от того, что находится внутри нейрона. В протоплазме нервной клетки в десять раз меньше натрия, чем во внеклеточной жидкости, и примерно в десять раз больше калия. Для клетки чрезвычайно важно, чтобы ее внутриклеточная среда не менялась, а между тем ее тонкая оболочка не может быть непреодолимым препятствием для ионов натрия и калия. Они просачиваются в поры между молекулами липидов, благодаря чему клеточная среда беспрерывно обогащается натрием и не менее интенсивно теряет калий.

Хотя нейронная мембрана дырява, это не снимает с нее ответственности за поддержание постоянства внутриклеточной среды, в том числе и в отношении ионов калия и натрия. Не имея возможности стать для них серьезным препятствием, клеточная оболочка нейрона обзавелась натриево-калиевыми насосами, которые выкачивают из клетки излишки проникших туда ионов натрия и пополняют убыль в ионах калия.

Натриевый и калиевый насосы представляют собой крупные белковые молекулы, но могут быть смонтированы из нескольких более мелких белковых молекул. Даже совсем небольшой нейрон имеет около миллиона натриево-калиевых насосов, способных перекачивать за одну секунду до 200 миллионов ионов натрия и 130 миллионов ионов калия каждый. Не всегда работа насосов протекает столько энергично, но все же им приходится совершать постоянную напряженную работу, чтобы как-то скомпенсировать ненадежность самой мембраны.

Кроме насосов в стенке нейрона существуют каналы для пропуска ионов натрия, калия и кальция. Они также построены из белковых молекул. Каналы устроены так, что они могут открываться и закрываться. Как это происходит, пока выяснить не удалось, но особенно удивляться здесь нечему. Белковые молекулы способны менять свою конфигурацию, например, сжиматься. На этом, кстати, основана работа мышц.

Каналы устроены так, что преимущественно пропускают ионы какого-то одного типа, например натрия или калия. Свойство поистине удивительное, если иметь в виду, что калиевый канал, свободно пропускающий ионы калия, на каждые сто его ионов позволяет просочиться лишь семи значительно более мелким ионам натрия. Видимо, они устроены так, что к их стенкам «прилипают» ионы любых веществ, не предназначенных для прохождения по данному каналу.

«Двери» каналов снабжены надежными запорами. Как устроены эти замки, пока недостаточно ясно, но ключи к ним известны. Одни из них отпираются и запираются электрическим ключом, для других ключом служат молекулы особых веществ – медиаторов. Рассказ о химических ключах еще впереди. Сейчас нам важно знать лишь о том, что происходит с нейроном, когда широко открываются каналы в его оболочке.

Благодаря тому что внутри нейрона иная концентрация ионов натрия и калия, чем снаружи, а каждый ион несет положительный или отрицательный заряд, внутренняя среда нервной клетки оказывается на 70 милливольт заряжена более отрицательно, чем ее поверхность. Отрицательный заряд, называемый потенциалом покоя, сохраняется до тех пор, пока нервная клетка бездействует.

Но вот нервный импульс одного нейрона добежал по его аксону до дендритов или даже до поверхности тела другого, находящегося в состоянии покоя. Химический ключ открывает в его оболочке натриевые каналы, и натрий бурными многочисленными потоками устремляется внутрь клетки. Благодаря проникновению в нейрон огромного количества положительно заряженных ионов натрия отрицательный внутриклеточный потенциал сменяется на положительный.

Натриевые каналы работают одно мгновение и тотчас закрываются, а им на смену открываются калиевые каналы, и теперь калий начинает бурно покидать нейрон. Ионы калия тоже заряжены положительно. Покидая нейрон, они уменьшают его заряд, и тот снова становится отрицательным, достигая обычной величины минус 70 милливольт.

Хотя в том месте клеточной мембраны, где только что были открыты натриевые и калиевые каналы, все очень скоро приходит в норму, дело этим не ограничивается. Снижение и изменение знака внутриклеточного потенциала является ключом, отпирающим и запирающим ионные каналы на соседних участках клеточной мембраны. Если в основании главного нервного отростка – аксона внутриклеточный заряд уменьшается, тотчас в непосредственной близости от этого места распахиваются двери натриевых каналов, и там почти мгновенно начинает падать величина электрического потенциала, отпирая двери в соседнем участке нервного волокна. Так отпирая и запирая ионные каналы в оболочке нервного волокна, проносится по аксону волна изменения потенциала – нервный импульс, пока не добежит до синапсов. А там он может перескочить и на соседний нейрон, но об этом разговор будет особый.

Интересно, что стремительный бег по нервному волокну биоэлектрического потенциала, когда ему ничто не мешает, совершается медленнее, чем скачки с препятствиями. Только у низших животных нервные волокна бывают «голыми». В мозгу человека большинство аксонов, кроме клеточной мембраны, имеют дополнительную электроизоляцию. Эту функцию выполняют большие плоские швановские клетки, создающие для него несколько слоев надежной изоляции, накрученные, как изоляционная лента, на нервное волокно.

Муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели – перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому в нервной системе человека волна распространяющегося нервного импульса не бежит плавно, а движется скачками от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса.

Таким образом, одежда нейрона – его оболочка не только обеспечивает целостность и самостоятельность нервной клетки. Она ответственна за возникновение в нем возбуждения, за распространение этого возбуждения по отросткам нейрона и, как мы увидим дальше, имеет прямое отношение к переходу возбуждения с одного нейрона на другой. Роль одежды нейрона столь велика, что изучению нейронных мембран сейчас посвящается больше исследований, чем любым другим структурам нервной клетки.

Нейрон в «тисках»

Нейрон-крохотуля скрыт в глубинах мозговой ткани. В живом мозгу его не увидишь, не найдешь. Как же удалось узнать о его деятельности такие подробности? Казалось бы, что для исследования нужно «вырубить» нервную клетку из толщи мозга, извлечь наружу, зажать для устойчивости в «тиски». Только теперь можно начать исследование: ввести в нее микроэлектрод или микропипетку и попробовать выяснить, что происходит у нее внутри, что проникает туда через стенку и что выделяется наружу. Фантастическая картина! Но как иначе приступить к изучению нейрона? За такую ювелирную работу не взялся бы даже знаменитый лесковский Левша. И действительно, еще недавно ученые ни о чем подобном и мечтать не смели. А почему бы и нет? – задали вопрос киевские ученые Института физиологии, из лаборатории академика П.Г. Костюка, – и приступили к исследованию.

Первой задачей, вставшей на пути ученых, стала необходимость осуществить демонтаж мозга. Его нужно было разобрать на отдельные нейроны, но сделать более деликатно, чем это делали химики, чтобы сохранить нервные клетки живыми.

За большой и сложный мозг млекопитающих киевляне не взялись. Для начала был выбран объект попроще – нервный ганглий улитки, вроде тех, что живут в каждом самом маленьком пруду. Выбор моллюсков в качестве объекта исследования был сделан по целому ряду причин. Главная заключалась в том, что многие нейроны нервной системы улиток имеют «гигантские» размеры. Они такие большие, что видны простым глазом, без микроскопа или увеличительного стекла. Кроме того, они лежат на поверхности нервного ганглия, и поэтому добраться до них совсем не трудно. А что до того, что вместо нейрона человеческого мозга для исследования взят нейрон весьма примитивного существа, так ученые уже имели возможность неоднократно убедиться, что работа нейронов высокоразвитых и низших животных не имеет существенных различий.

Неожиданно оказалось, что разобрать нервный ганглий улитки на отдельные клетки совсем не трудно. Ганглий удалось растворить, воспользовавшись давнишним изобретением природы – пищеварительным ферментом пепсином, с помощью которого у нас в желудке перерабатывается мясная пища. Оказалось возможным подобрать такую концентрацию фермента, при которой в мозгу улитки растворяется все, в том числе связи между клетками, а мембрана нейрона не повреждается. Нейрон – очень важная деталь мозга, неудивительно, что она одета в гораздо более прочную, чем другие клетки организма, оболочку, способную уберечь ее от многих неприятностей.

Все же извлечь из мозга нейрон в абсолютно не поврежденном виде пока не удается. Невозможно выплести из ткани ганглия тонюсенькие отростки нервной клетки. Они легко рвутся. Ученых очень беспокоил вопрос – как залечить или заделать дырки в местах обрыва отростков, чтобы вещество клетки не выливалось наружу, как льется вода из крана, если оставить его открытым? К счастью, опасения оказались необоснованными. Нервные клетки снабжены удивительным механизмом самовосстановления. Чуть только произошел обрыв отростка, оболочка на конце культи начинает сжиматься. Мгновенье-другое, и рана закрылась. Еще две-три секунды, и клетка полностью здорова. Можно приступать к изучению ее деятельности.

Чудеса на этом не кончились. В Киеве для нервной клетки удалось соорудить даже «тиски». Их конструкция предельно проста. В центре тонкой металлической пластинки высверливается микроскопический конусообразный канал. Его размер подбирается таким образом, чтобы верхнее, входное отверстие было чуть больше нейрона, а нижнее, выходное – чуть меньше. Готовой пластинкой перегораживают крохотный сосуд. В его верхнюю часть наливают специальный раствор, чтобы нервная клетка могла чувствовать себя нормально, и опускают туда нейрон, извлеченный из мозга улитки. Жидкость просачивается сквозь отверстие в перегородке – и в конце концов засосет в канал нейрон. Если его стенки предварительно смазать специальным клеем, а в арсенале ученых нашелся и он, то нервная клетка, попав в отверстие, прилипает к его стенкам и прочно закрепляется. Зажатый в «тисках» нейрон – прекрасный объект для исследования. В крупные клетки моллюсков удается одновременно ввести до пяти стеклянных электродов. Нейроны удивительно выносливы. Пронзенные несколькими электродами, они много часов проживут в питательном растворе и будут нормально работать.

Нейрон слишком сложный объект. Даже извлеченный из мозга и прочно закрепленный, пронзенный несколькими электродами, он продолжает хранить свои тайны. Исследование пошло бы быстрее, если бы и нейрон удалось разобрать на составные части. В первую очередь исследователям хотелось получить кусочек живой, полноценной, надежно закрепленной мембраны, чтобы ее было удобно исследовать.

Удалось осуществить и этот фантастический проект. Для изготовления препарата используют зажатый в «тисках» нейрон. Мы уже неоднократно сталкивались с тем, насколько прочна и устойчива его оболочка. Действительно прочна, но есть немало способов, на первый взгляд совсем безобидных, позволяющих ее повредить. Кальций – один из важных компонентов жизнедеятельности нейрона. Обработка нервной клетки раствором, не содержащим кальция, приводит к появлению в его оболочке множества ультрамикроскопических отверстий. В результате она превращается в мелкое сито, легко отсеивающее мелкие ионы натрия, калия, кальция, хлора. Значительно более крупные молекулы белков и других органических веществ пройти через эти отверстия не могут. Подготовленная таким образом клетка сохраняет все, что ей необходимо для жизни, хорошо себя чувствует и нормально функционирует.

Подготовить такой опыт не трудно. В нейрон, зажатый в «тисках», вводят нужное количество электродов, а мембрану, выступающую в нижний сосуд, обрабатывают бескальциевым раствором, превращая ее в сито. Теперь можно управлять составом солей внутри нейрона. Нервная клетка так мала, а отверстий в ее оболочке возникает так много, что если быстро сменить раствор в нижней части сосуда, так же быстро, почти мгновенно, изменится солевой состав и внутри клетки. Теперь, по желанию экспериментаторов, можно было создавать в протоплазме нейрона любую концентрацию ионов натрия, калия, кальция и хлора. В руках ученых фактически оказался кусочек оболочки нервной клетки, но кусочек вполне полноценный, сохранивший собственную протоплазму и ядро, по-прежнему окруженный заботами собственного «комбината бытовых услуг» и поддержкой собственного энергетического центра. Этот уникальный препарат и позволил изучить работу «электростанции» нейрона, выяснить, как мембрана генерирует ионные насосы и какова их роль в распространении нервного импульса. Как и окружающая Вселенная, микрокосмос нашего мозга оказался вполне доступным для изучения.

Дата добавления: 2015-07-11