Межклеточные соединения

1. Простые

2. Сложные

· запирающие (изолирующие)

· сцепляющие (заякоривающие)

· коммуникационные (объединяющие)

1. Простые

сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15—20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта "узнают" клетки одного типа. Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегрины и др.) характерно для определенных тканей. Они реагируют только с соответствующими им клетками, Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.

Простое межклеточное соединение (схема).

а — простое соединение двух эпителиальных клеток; б — связывание интегральными гликопротеидами (интегринами и кадгеринами) плазматических мембран соседних клеток.

2. Сложные:

· запирающие (изолирующие)

относится плотный контакт (запирающая зона). В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети. Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды. Этот тип соединений характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия.

Плотное соединение.

а — расположение плотного соединения (вставочная пластинка) на клетках кишечного эпителия; б — трехмерная схема участка плотного соединения; 1 — микроворсинки.

· сцепляющие (заякоривающие)

соединениям относятся адгезивный (сцепляющий) поясок и десмосомы. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бызаякориваются на их поверхности.

Адгезивный (сцепляющий) поясок — парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винкулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофиламентов. Кооперативное сокращение актиновых микрофиламентов во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта.

Адгезивный (сцепляющий) поясок.

а — расположение его в клетке; б — вид на срезе; в — схема молекулярной организации; 1 — плазмолемма; 2 — слой белков сцепления; 3 — актиновые микрофиламенты; 4 — линкерные гликопротеиды.

К сцепляющим соединениям может быть отнесен так называемый фокальный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка соединяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата.

В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофиламенты. К заякоривающим межклеточным соединениям относятся и десмосомы. Это тоже парные структуры, представляющие собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической, мембране прилежит слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этом слое заякориваются пучки цитоплазматических промежуточных филаментов. С внешней стороны плазмолеммы соседних клеток в области десмосом соединяются с помощью трансмембранных доменов белков — десмоглеинов. Каждая клетка эпидермиса кожи может иметь до нескольких сотен десмосом.

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Десмосомы связывают друг с другом клетки в различных эпителиях, в сердечных и гладких мышцах. Полудесмосомы связывают эпителиальные

Десмосома.

а — расположение в клетке; б — схема ультраструктуры; 1 — плазмолемма; 2 — десмоглеиновый слой; 3 — слой десмоплакина; 4 — промежуточные филаменты; Д — десмосома; ПД — полудесмосома.

· коммуникационные (объединяющие)

соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами.

Щелевое соединение, или нексус, представляет собой область протяженностью 0,5—3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2—3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

Щелевое (коммуникационное) соединение.

1 — коннексон; 2 плазмолемма

Синоптические соединения, или синапсы. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы).

Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.

3. Основные положения клеточной теории. Определение клетки. Плазмолемма: строение, химический состав, функции. Специальные структуры на свободной поверхности клеток, их строение и значение.

Дата добавления: 2015-07-14