Мозжечок играет важную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. У мозжечка различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть — червь.

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные и па­раллельные борозды, между которыми расположены узкие длин­ные листки (извилины) мозжечка. Благодаря этому площадь поверхности полушарий мозжечка у взрослого человека составляет и среднем 850 см². У мозжечка различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные одна от другой глубокими щелями. Доли образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные, они переходят с червя на полушария. Поэтому каждая полька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Кло­чок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушарий, которая прилежит с каждой стороны к вен­тральной поверхности средней мозжечковой ножки.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое веще­ство (мозговое тело) напоминает на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — это так называемое «древо жизни» мозжеч­ка. Кара мозжечка, расположенная снаружи от белого вещества, состоит из серого вещества толщиной 1 — 2,5 мм.

Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тон­кую пластинку белого вещества, покрытого корой (серым веще­ством). В коре различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внут­ренний — зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залега­ют в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейро­ны — клетки Пуркинъе размером до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры моз­жечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, образуют началь­ное звено эфферентных путей. По этим аксонам нервные импуль­сы направляются к нейронам ядер мозжечка и к таламусу, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Ос­тальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоци­ативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие it кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов. К нейронам коры мозжечка импульсы направляются по трем системам (труп­пам) волокон. Одни волокна идут из нижних олив продолговато­го мозга, оплетают дендриты клеток Пуркинъе, формируя на них синапсы. Вторая группа афферентных волокон идет от ядер мос­та к клеткам зернистого слоя мозжечка. Третья группа афферент­ных волокон приходит в кору мозжечка от клеток голубого пятна покрышки моста. Полагают, что они выполняют нейромодуляторную функцию, изменяя возбудимость нейронов коры мозжечка. Клетки Пуркинье, аксоны которых представляют собой един­ственный путь из коры мозжечка, могут вызывать торможение де­ятельности нейронов ядер мозжечка. Следовательно, деятельность нейронов коры мозжечка сводится к торможению функций ядер мозжечка.

В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого вещества — парные ядра. Самое крупное и наиболее новое — зубчатое ядро расположено в пределах полушария мозжечка. Медиальнее зубчатого ядра лежат пробковидное, еще медиальнее — ша­ровидное и наиболее медиально находится ядро шатра. Аксоном нейронов ядра шатра идут к вестибулярному ядру Дейтерса и к ре­тикулярной формации продолговатого мозга и моста. Аксоны пробковидного и шаровидного ядер идут к красному ядру сред­него мозга и в таламус. Аксоны нейронов наиболее крупного зуб­чатого ядра направляются в таламус.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозже­чок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки мозжечка соединяют мозжечок с продол­говатым мозгом, средние — с мостом, верхние — с четверохол­мием.

Функции мозжечка. Обладая обширными эфферентными и афферентными связями, мозжечок входит в систему регуляции движений и выполняет следующие функции: 1) регуляцию мы­шечного тонуса и положения тела в пространстве; 2) координа­цию целенаправленных движений; 3) координацию быстрых це­ленаправленных движений, осуществляемых по команде из коры полушарий большого мозга. Мозжечок также участвует в выпол­нении висцеральных функций. Раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов: расширение зрачков, повы­шение артериального давления и т. д.

Средний мозг

Средний мозг имеет небольшие размеры (его длина около 20 мм). Расположен средний мозг между мостом сзади (внизу) и промежуточным мозгом спереди (вверху). Он полностью покрыт полушариями большого мозга. К среднему мозгу относятся нож­ки мозга и крыша среднего мозга.

Вентральный отдел среднего мозга состоит из парных образо­ваний — ножек мозга. Это белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед и вверх к полушариям большо­го мозга. Между ножками мозга снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное веще­ство. Из расположенных на внутренней поверхности ножек мозга борозд выходят корешки глазодвигательного (III пара) нерва.

Дорсальный отдел среднего мозга представлен крышей сред­него мозга. У крыши среднего мозга различают пластинку кры­ши (четверохолмие), состоящую из четырех возвышений, — хол­миков. Два верхних холмика содержат подкорковые центры зри­тельного анализатора, а два нижних (задних) являются подкорковыми центрами слухового анализатора. В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело, которое относится к промежуточному мозгу и является железой внутренней секреции. От каждого холмика в сторону к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному ко­ленчатому телу своей стороны, ручка нижнего холмика идет к ме­нтальному коленчатому телу.

Полостью среднего мозга является водопровод мозга — узкий канал, который соединяет III и IV желудочки мозга. Водопровод мозга служит границей между крышей среднего мозга сверху и его покрышкой — внизу. Длина водопровода мозга около 1,5 см. Вок­руг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены двигательные ядра III и IV пар черепных нервов, парное вегетативное ядро (Якубовича), ретикулярная форма­ция и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. На попереч­ном разрезе среднего мозга отчетливо видны две части — крыша среднего мозга и ножки мозга, разделенные водопроводом. Каж­дая ножка мозга состоит из покрышки и основания, границей между которыми служит черное вещество. Цвет зависит от при­сутствия пигмента меланина в нервных клетках. Основание каж­дой ножки образовано нервными волокнами двигательных пира­мидных путей, идущих от коры большого мозга в спинной мозг, продолговатый мозг и мост. Покрышка путей мозга состоит глав­ным образом из восходящих и нисходящих путей, а также скоп­лений серого вещества — крупных и мелких ядер.

Структурно-функциональная организация среднего мозга. Крыша среднего мозга представлена двумя верхними и двумя нижними холмиками, а также тектальной и продтектальной областя­ми. Основными нервными волокнами, приносящими нервные импульсы к верхним холмикам, являются проводящие пути зри­тельного анализатора. Эфферентные волокна идут от верхних холмиков в составе ручек к латеральному коленчатому телу, подуш­ке таламуса.

Афферентные пути нижних холмиков представлены волокна­ми латеральной петли, которые проводят импульсы от слуховых ядер, лежащих в толще покрышки моста. Эфферентные волокна, идущие из нижних холмиков, образуют пучки, направляющиеся к медиальному коленчатому телу каждой стороны. Таким образом, верхние холмики играют роль зрительного подкоркового центра, нижние холмики выполняют функцию подкоркового слухового центра. Из верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга выходят волокна, образующие текто-спинно-мозговой путь, ко­торый несет нервные импульсы от этих подкорковых центров зре­ния и слуха к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эфферентные воздействия нейронов крыши среднего мозга обеспечивают ряд жизненно важных безусловных рефлексов.

В четверохолмии замыкаются дуги ориентировочных зрительных и слуховых рефлексов (поворот головы к источнику раздражения, рефлекторная установка на звук наружного уха). Все эти анатомические реакции относятся к сторожевым рефлексам.

Серое вещество покрышек ножек мозга представлено двига­тельными вставочными и вегетативными ядрами черепных нервов (III, IV и V пар), а также ядрами ретикулярной формации. На про­тяжении среднего мозга вблизи стенок водопровода мозга распо­лагается парное ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Оно состоит из чувствительных нейронов, гомологичных нейро­нам чувствительных ядер черепных и спинно-мозговых нервов. В это ядро поступают импульсы от проприорецепторов жевательных мышц. Эфферентные волокна ядер среднемозгового пути трой­ничного нерва идут к двигательным нейронам V; VII; IX и X пар черепных нервов. При участии этих волокон осуществляется ко­ординация движений жевательных и мимических мышц, мышц шеи, деятельности голосовых связок.

Двигательными (моторными) ядрами покрышки ножек мозга являются: ядро блокового нерва (IV пара), аксонами которых иннервируется верхняя косая мышца глаза; парное ядро глазодви­гательного нерва, иннервирующее три прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глазного яблока и мышцу, поднимающую верхнее веко.

Впереди ядра глазодвигательного нерва лежит его добавочное (парасимпатическое) ядро, аксоны нейронов которого идут к рес­ничному узлу. Постганглионарными волокнами этого узла иннервируются ресничная мышца глаза и сфинктер зрачка. Промежу­точное ядро (ядро Кахаля) участвует в образовании дорсального продольного пучка, связывающего между собой ядра черепных нервов в единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз.

В области покрышки ножек мозга располагаются структуры экстрапирамидной системы, обеспечивающие сложные коорди­нированные двигательные акты. К ним относят черную субстан­цию и красные ядра. Черная субстанция (вещество) располага­ется в вентральных отделах покрышки ножек мозга и имеет вид широкого пласта пигментированных клеток. Аксоны клеток чер­ной субстанции идут к подкорковым ядрам (базальным узлам) по­лушарий большого мозга. Повреждение черной субстанции вызы­вает нарушение тонких содружественных движений, появление непроизвольных мышечных сокращений (тремора). Парное крас­ное ядро веретенообразной формы расположено между черной субстанцией и центральным серым веществом, окружающим во­допровод мозга. К красным ядрам подходят нервные волокна, яв­ляющиеся аксонами нейронов ядер мозжечка и базальных ядер конечного мозга. Аксоны нейронов крупноклеточной части красного ядра образуют нисходящий красноядерно-спинно-мозговой муть, заканчивающийся на двигательных нейронах спинного моз­га. Этот путь рассматривается как важный путь экстрапирамидной системы, объединяющей влияния структур головного мозга нa двигательные нейроны спинного мозга. Красные ядра участву­ют в поддержании тонуса скелетных мышц и в выполнении привычных, часто повторяющихся движений.

Значительная часть покрышки ножек мозга занята структура­ми (клетками и ядрами) ретикулярной формации, имеющими об­ширные связи со структурами ствола мозга. Средний мозг явля­ется не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет проводниковые функции. Основание но­жек мозга состоит исключительно из нисходящих путей, соединя­ющих кору полушарий большого мозга с двигательными нейро­нами ствола и спинного мозга. Волокна корково-мостового пути занимают самое медиальное и латеральное положения. Корково-спинно-мозговой и корково-ядерный пути расположены в сред­ней части основания ножек мозга.

От структур покрышки ножек мозга берут начало восходящие и нисходящие проводящие пути, дорсальный продольный пучок, текто-спинно-мозговой и красноядерно-спинно-мозговые и дру­гие пути.

Дата добавления: 2015-12-08