Способы переключения триггера

Триггер. Примеры систем с двумя устойчивыми стационарными состояниями. Конкуренция. Силовое и параметрическое переключение триггера. Отбор одного из двух и нескольких равноправных видов. Генетический триггер Жакоба и Моно.

Важной особенностью биологических систем является способность к пе­реключению из одного режима функционирования в другой. Возможности ген­ной инженерии позволили направленно изменять структуру сети метаболических реакций, что приводит к «переключению» стационарного режима работы живой системы. Проводимые исследования предоставили примеры пере­ключений в работе живых организмов, вызванных мутациями. Примеры переключения процессов в живых системах:

• Сон и бодрствование — это разные типы метаболизма. Переключение происходит периодически и синхронизируется геофизическим ритмом.

• У большинства насекомых один и тот же организм может существовать в виде гусеницы, куколки, бабочки. Переключение происходит последо­вательно и регулируется включением (экспрессией) определенных генов в соответствии с генетической программой.

• Дифференцировка тканей — клетки получаются путем деления из одного типа клеток, но впоследствии, после экспрессии соответствующих генов, клетки специализируются и каждая из них выполняет свои функции.

На фазовой плоскости триггерной системе в простейшем случае соответствует два или несколько устойчивых стационарных решений, разделенных сепаратрисами. Напомним, что все особые точки лежат на пересечении главных изоклин — изоклин вертикальных и горизонтальных касательных.

На рис. 3.1 представлен относительно простой фазовый портрет триггерной системы, описывающей явление конкуренции двух равноправных видов

Рис. 3.1. Фазовый портрет триггерной системы, описывающей явление конкуренции между двумя равноправными видами

Соответствующая система уравнений имеет вид:

(3.1)

Такая система имеет четыре стационарных решения:

1. неустойчивый узел;

2. седло;

3. устоичивыи узел;

4. устоичивыи узел

Бистабильная система может иметь более сложную структуру фазо­вого портрета. Пример такой системы — движение шарика в ложбине с двумя лунками в присутствии трения (Чернавский, 2001).

Рис. 3.2. Фазовый портрет системы (3.2) (шарик в ложбине с двумя лунками). Темным обозначена область притяжения стационарного состояния (+1).

Система описывается уравнениями

(3.2)

В такой системе три стационарных состояния. Состояние х = у = 0 — седло. Два других стационарных состояния (0, -1) и (0, +1) — устойчивые фокусы. Вблизи этих стационарных состояний траектории представляют собой закручивающиеся спирали. Вдали от стационарных состояний области притяжения имеют слоистую структуру. Толщина слоев уменьшается при уменьшении параметра а.

Как видно из приведенных выше примеров, в триггерных системах поведение во времени и стационарное решение зави­сит не только от параметров, но и от начальных условий.

Способы переключения триггера

Слово триггер означает переключатель. Встает вопрос: как в терминах кинетической модели можно переключить триггер из одного стационарного состояния в другое?

Рассмотрим фазовый портрет системы, обладающей двумя устойчивыми стационарными состояниями (рис. 3.3). Здесь а, с — устойчивые стационарные состояния, b — седло.

Если начальное положение изображающей точки распо­ложено левее сепаратрисы седла (пунктирная линия), система находится в области притяжения особой точки а и со време­нем стремится к этому устойчивому стационарному состоя­нию. Из точек, лежащих правее сепаратрисы, система будет двигаться к особой точке с. Рассмотрим возможные способы переключения системы из режима а в режим с.

Рис. 3.3. Триггерная система. Жирными линиями показаны главные изоклины. Пунктирной линией обозначена сепаратриса, отделяющая области влияния двух устойчивых стационарных состояний а и с. Двойная стрелка показывает процесс силового переключения триггера.

1. Силовое переключение. Можно изменить значения концентраций (на­пример, добавить определенное количество вещества Δх, так что система «пере­прыгнет» через сепаратрису, например в некоторую точку с₁ которая находится по правую сторону сепаратрисы в области влияния устойчивого стационарного состояния с, к которому система перейдет сама с течением времени. На фазовом портрете на рис. 3.3 силовое (специфическое) переключение показано двойной стрелкой. Кинетика переменных при таком переключении показана на рис. 3.4.

Рис. 3.4. Поведение переменных во времени при силовом переключении после добавле­ния в систему вещества х в количестве, достаточном для переключения системы из ре­жима а в режим с.

2. Параметрическое переключение. Другой — неспецифический — способ переключения показан на рис. 3.5, 3.6.

При таком способе переключения непосредственному воздействию подвер­гаются не переменные, а параметры системы. Это может быть достигнуто разны­ми способами, например, изменением скорости поступления субстрата, темпера­туры, pH.

Сущность такого способа переключения состоит в использовании зависимо­сти фазового портрета системы от управляющего параметра. На рис. 2.12 показан процесс рождения двух устойчивых узлов и седла между ними из одного устойчивого узла (бифур­кация типа «сборка»). Рис. 3.5 иллюстрирует обратный процесс — слияние двух устойчивых узлов и седла в один устойчивый узел.

Пусть с изменением параметра фазовый портрет претерпевает последова­тельность превращений, показанных на рис. 3.5. На стадии (в) устойчивый узел (а) и седло (b) сливаются в одну полуустойчивую точку седло-узел. На ста­дии (с) в системе остается лишь одно устойчивое стационарное состояние, к ко­торому и сходятся все фазовые траектории.

Тогда система, находившаяся в начале процесса переключения в стационар­ном режиме а, в результате параметрического переключения окажется в области притяжения единственного устойчивого стационарного режима с, куда она с те­чением времени и перейдет (рис. 3.6).

Рис. 3.5. Параметрическое переключение триггера. Последовательные стадии транс­формации фазового портрета. Стрелками обозначено направление фазовых траекторий.

Рис. 3.6. Кинетика изменения переменных в процессе параметрического переключения триггера.

Параметрический способ переключения реализуется при изменении любой генетической программы, он может также иметь место при изменении внешних условий, приводящих к изменению управляющего параметра системы.

Дата добавления: 2015-11-26