Энергетический уровень взаимосвязи и уровень восстановительных эквивалентов

Информационный уровень взаимосвязи

Говоря об информационном уровне взаимосвязи, имеют в виду, что в геноме клеток заложена информация о структуре, а следовательно, и о функциональной активности различных белков, принимающих участие в структурной и динамической организации живых систем. В геноме заложена информация о структуре, а значит и о каталитической активности различных ферментов, контролирующих скорость и направление превращений различных соединений в клетках; в геноме заложена информация о структкре и функциональной активности различных белковпереносчиков, определяющих направление и эффективность транспорта различных соединений; в геноме заложена информация о структуре и функциональной активности различных биорегуляторов: заложена прямо, если речь идет о биорегуляторах белковой или пептидной природы, и косвенно, если речь идет о биорегуляторах стероидной или иной природы, поскольку интенсивность образования этих соединений контролируется через активность и количество соответствующих ферментов.

Принципиальная важность эффективного и правильного функционирования этого уровня взаимосвязи наглядно демонстрируется нарушениями метаболизма при том или ином генетическом дефекте возникает или то или иное наследственное заболевание, или врожденная предрасположенность к той или иной патологии.

Структурный уровень взаимосвязи

Нормальное существование живых объектов, будь это одноклеточные организмы или многоклеточныу, прокариоты или эукариоты, возможно лишь при определенном уровне их структурной организации. Интегрирующие функции присущи различным элементам клеточной структуры. Мы привыкли считать, что мембраны выполняют разделительную функцию, отграничивая живую систему от окружающей среды или разграничивая отдельные компартменты клетки. Однако, всегда следует иметь ввиду, что мембранному аппарату клеток принадлежит важная роль в интеграции метаболизма, поскольку именно мембраны за счет контролируемой клеткой их избирательной проницаемости направляют поток веществ из одного компартмента в другой, связывая тем самым метаболические процессы, протекающие в разных отделах клетки. Более того, за счет изменения проницаемости мембран одно и тоже соединение может использоваться по разным направлениям, в зависимости от того, в каком компартменте клетки оно окажется. Например,ацетилКоА в матриксе митохондрий подвергается окислительному расщеплению,тогда как поступив из митохондрий в цитозоль он будет использоваться для синтеза высших жирных кислот. Однако интегрирующие функции присущи не только мембранному аппарату клеток. Достаточно вспомнить рибосомы. Эти органеллы, лишены мембранного аппарата, являются тем фокусом, в котором сходятся поток информации (мРНК), поток пластического материала (аминоацилтРНК) и поток энергии (ГТФ), необходимые для сборки полипептидных цепей белковых молекул. Интегрирующая функция рибосом бесспорна.

Энергетический уровень взаимосвязи и уровень восстановительных эквивалентов

Важная роль в интеграции клеточного метаболизма принадлежит соединениям с высоким термодинамическим потенциалом переноса атомов или атомных группировок. К ним, вопервых. относятся соединения, которые мы называемым макроэргами (АТФ, ГТФ, креатинфосфат и др.), вовторых, восстановленные формы коферментов НАД, НАДФ, тиоредоксин, адренодоксин и др.

Функционирование первой группы соединений связано с накоплением и переносом свободной энергии из цепей реакций, где она выделяется, в цепи реакций, где она используется. За счет этого переноса свободной энергии параллельно или последовательно идущие цепи реакции оказываются тесно связанными друг с другом. Речь идет о принципе энергетического сопряжения реакций или процессов, играющем важную роль в интеграции катаболических и анаболических процессов в клетке:

К а т а б о л и з м

Соединения второй группы выступают в клетках в качестве переносчиков восстановительных эквивалентов, связывая в единое целое как последовательно, так и параллельно идущие метаболические процессы. Например, в ходе bокисления атомы водорода переносятся с окисляемого субстрата на НАД+ или ФАД, а затем передаются в цепь дыхательных ферментов.

Восстановительные эквиваленты, накапливаемые в ходе катаболизма в клетке в виде восстановленных форм НАДФН+Н+ или других соединений используются в восстановительных реакциях клеточного анаболизма, связывая таким образом катаболические и анаболические процессы в единую систему:

1.4. Уровень потока метаболитов

Наиболее подробно будет рассмотрена взаимосвязь на уровне потока метаболитов. Общий принцип этой взаимосвязи гласит: два или более метаболических процесса будут взаимосвязаны, если они имеют общие промежуточные продукты (метаболиты). Именно за счет наличия этих общих метаболитов и может осуществляться переключение потока вещества из одного метаболического пути в другой:

Для представленных на схеме двух метаболических путей «а» и «б» таким общим метаболитом является вещество «D». Подобного рода соединения, являющиеся общими для двух или более метаболических путей, называют узловыми метаболитами или узловыми пунктами метаболизма. Типичными примерами таких соединений являются глюкозо6фосфат, пируват, ацетилКоА или оксалоацетат.

Поскольку, с одной стороны, одно и то же соединение может быть узловым метаболитом для нескольких метаболических путей, а с другой стороны, в один и тот же метаболический путь может быть включено несколько узловых соединений, в клетках и в организме в целом создаются условия для формирования единой сети метаболических процессов:

в отношений которой можно лишь сказать, какие соединения поступают в эту сеть и какие соединения образуются на выходе из нее. Судьба же конкретной молекулы (например, молекулы глюкозы), поступающей в метаболическую сеть становится неопределенной, так как составляющие эту молекулы атомы могут в результате «путешествия» по метаболической сети оказаться в составе различных соединений.

Далее рассмотрим с помощью конкретных схем взаимосвязь обмена соединений различных классов, иначе говоря, рассмотрим возможные пути превращений соединений одних классов в соединения других классов.

Дата добавления: 2015-11-26