Гликолипиды (гликосфинголипиды)

Гликолипиды широко представлены в тканях, особенно в нервной, в частности, в мозге. Главной формой гликолипидов в животных тканях являются гликосфинголипиды. Последние содержат церамид, состоящий из спирта сфингозина и остатка жирной кислоты, и один или несколько остатков сахаров.

Простейшими гликосфинголипидами являются галактозилцерамиды и глюкозилцерамиды.

Галактозилцерамиды – главные сфинголипиды мозга и других нервных тканей, но в небольших количествах встречаются во многих других тканях. В состав галактозилцерамидов входит гексоза, которая связана эфирной связью с гидроксильной группой аминоспирта сфингозина. Кроме того, в составе галактозилцерамида имеется жирная кислота. Чаще всего это лигноцериновая, нервоновая или цереброновая кислота. Существуют сульфогалактозилцерамиды, которые отличаются от галактозилцерамидов наличием остатка серной кислоты, присоединенного к третьему углеродному атому гексозы. В мозге млекопитающих сульфогалактозилцерамиды в основном находятся в белом веществе, при этом содержание их в мозге намного ниже, чем галактозилцерамидов.

Структура галактозилцерамида (R = H) и сульфогалактозилцерамида (R = SO₄^2-)

Глюкозилцерамиды – простые гликосфинголипиды, представлены в тканях, отличных от нервной. В отличие от галактозилцерамидов у них вместо остатка галактозы имеется остаток глюкозы.

Ганглиозиды, образующиеся из гликосфинголипидов, дополнительно содержат одну или несколько молекул сиаловой кислоты. Ганглиозиды в больших количествах находятся в нервной ткани. Они, по-видимому, выполняют рецепторные и другие функции.

Стероиды

Стероиды – широко распространенные в природе соединения. В отличие от вышерассмотренных липидов они не гидролизуются с высвобождением жирных кислот. Все стероиды в своей структуре имеют ядро, образованное гидрированным фенантреном (кольца А, В и С) и циклопентаном (кольцо D).

К стероидам относятся, например, гормоны коркового вещества надпочечников, желчные кислоты, витамины группы D, сердечные гликозиды и др. Среди стероидов выделяется группа соединений – стеринов (стеролов), для которых характерно наличие гидроксильной группы в положении 3, а также боковой цепи в положении 17. Важнейшим представителем стеринов является холестерин.

Неэтерифицированный холестерин вместе с фосфолипидами и белками обеспечивает избирательную проницаемость клеточной мембраны и оказывает регулирующее влияние на состояние мембраны и на активность связанных с ней ферментов. В цитоплазме холестерин находится преимущественно в виде эфиров с жирными кислотами. Холестерин – источник образования в организме млекопитающих желчных кислот, а также стероидных гормонов (половых и кортикоидных). Продукт окисления холестерина 7-дегидрохолестерин под действием УФ-лучей в коже превращается в витамин D₃.

К группе неомыляемых липидов относятся терпены. Структурным компонентом изопреноидов является изопрен. Терпены, молекулы которых представляют собой соединения из 2, 3, 4, 6, 8 молекул изопрена, называют соответственно моно-, ди-, три- и тетратерпенами и т.д. Молекулы терпенов могут иметь линейную или циклическую структуру, содержать гидроксильные, карбонильные и карбоксильные группы.

Монотерпены (гераннол, мирцен, лимонен и т.д.) - летучие жидкие вещества с приятным запахом; являются основными компонентами душистых эфирных масел, получаемых из растительных тканей – цветов, листьев и плодов.

Дитерпены входят в состав многих биологически важных соединений. Так, дитерпеновый спирт фитол входит в состав хлорофилла; абиетиновая кислота – главный компонент смоляных кислот, известных в технике как канифоль. Натриевые соли канифоли – это один из компонентов хозяйственного мыла. Многие дитерпены являются компонентами эфирных масел – камфорен, каурен, стевиол и агатовая кислота. Дитерпеновые цепи входят в состав витаминов Е и К₁.

Наиболее известным тритерпеном является сквален. Интерес из тритерпенов представляют тетрациклические производные углеводородов – циклоартана, даммарана, урсана – циклоартенолурсоловая кислота, которые являются предшественниками стеролов.

К более сложным тритерпенам относятся лимонин кукурбитацин А – соединения, обуславливающие горький вкус лимона и тыквы.

Вопросы и задачи

1. Какова роль и функции липидов в живых организмах?

2. Как классифицируются липиды?

3. Какие ненасыщенные жирные кислоты вам известны?

4. Назовите представителей различных классов липидов.

5. Почему липидные мембраны плохо проницаемы для полярных молекул?

Рекомендуемая литература

1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник. – М.: Медицина, 1998. - 704 с.

2. Жеребцов Н.А., Попова Т.Н., Артюхов В.Г. Биохимия. – Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2002. – 696 с.

3. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия: Учебник для биол. и мед. спец. вузов. – М.: Высшая шк., 2000. – 479 с.

4. Комов В.П. Биохимия. – М.: Дрофа, 2004. – 640 с.

5. Марри Р., Гриннер Д., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека: В 2 т.– Т.1. – Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 384 с.

6. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии: Учебник для хим. и биол. спец. ун-тов и ин-тов. – М.: Изд-во «Агар», 1999. – 512 с.

ГЛАВА 7. ГОРМОНЫ

Гормоны (от греч. hormae - привожу в движение, побуждаю) – биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции или скоплениями специализированных клеток организма и оказывающие целенаправленное действие на органы и ткани.

Термин «гормон» предложен в 1902 г. Э. Старлингом при изучении открытого им в 1902 г. гормона секретина, вырабатывающегося в двенадцатиперстной кишке и стимулирующего выработку сока поджелудочной железы и отделение желчи. К настоящему времени известно более сотни различных веществ, наделенных гормональной активностью.

Эндокринные железы, секретирующие гормоны, имеются не только у позвоночных, но и высокоорганизованных беспозвоночных – головогоногих моллюсков, ракообразных и насекомых. Сложная гормональная система существует и у растений. Биорегуляторы, несущие специфическую информацию о функциональном состоянии клеток, найдены у микроорганизмов.

Под контролем гормонов протекают все этапы развития организма с момента его зарождения до глубокой старости, все основные процессы жизнедеятельности (от транспорта ионов через цитоплазматическую мембрану до транскрипции гена). Избирательно контролируя практически все виды клеточного метаболизма, гормоны обуславливают нормальное течение роста тканей и организма в целом; активность генов, дифференцировку тканей, формирование пола и размножение, адаптацию к меняющимся условиям внешней среды и поддержание постоянства внутренней среды организма.

Установлены специфические особенности биологического действия гомонов:

- гормоны проявляют свое биологическое действие в ничтожно малых концентрациях (от 10^-6 до 10^-12 М);

- гормональный эффект реализуется через белковые рецепторы и внутриклеточные вторичные посредники (мессенджеры);

- гормоны осуществляют свое действие путем увеличения скорости синтеза ферментов de novo или изменением скорости ферментативного катализа;

- действие гормонов в целостном организме определяется в известной степени контролирующим влиянием ЦНС;

- железы внутренней секреции и продуцируемые ими гормоны составляют единую систему, тесно связанную при помощи механизмов прямой и обратной связи.

Под влиянием различных внешних и внутренних раздражителей возникают импульсы в специализированных рецепторах. Импульсы затем поступают в ЦНС, оттуда в гипоталамус, где синтезируются рилизинг-факторы (биологически активные гормональные вещества, оказывающие «дистантное действие»). Рилизинг-факторы через портальную систему сосудов достигают специфических клеток гипофиза, при этом стимулируют (или тормозят) биосинтез тропных гормонов гипофиза, которые с током крови достигают соответствующей эндокринной железы и способствуют выработке необходимого гормона:

Дата добавления: 2015-10-23