Ріст клітин,фактори росту.

Розглянемо приклад росту клітин

у культурі. Коли на чашку з культуральним середовищем висівають фібробласти, вони прикріплюються до поверхні і починають ділитися. Цей процес продовжується до того часу, поки не утвориться суцільний шар товщиною в одну клітину. В той момент,

коли вже не залишиться вільного місця, нормальні клітини перестають ділитися. Це явище отримало назву контактного гальмування.

Багатьом тваринним клітинам для того, щоб

вижити і проліферувати, необхідні незначні кількості (приблизно 10і 0 моль/л) специфічних факторів росту, причому клітинам різного типу потрібні різні фактори чи їх сполучення. Факторами росту можуть бути білки або невеликі молекули типу пептидів чи стероїдів. Усі відомі на сьогодні поліпептидні фактори росту можуть бути класифіковані як декілька суперсімейств, які об'єднують речовини, близькі за первинною структурою:

1) суперсімейство інсуліноподібних факторів росту (інсулін, проінсулін, релаксин та ін.);

2) суперсімейство епідермальних факторів

росту;

3) суперсімейство бомбезину (бомбезин,

літорин, нейротензин);

4) суперсімейство факторів

росту фібробластів (ФРФ);

5) суперсімейство трансC

формувальних факторів росту;

6) суперсімейство

факторів росту тромбоцитів (ФРТ);

7) цитокіни.

Найчастіше під фактором росту розуміють

поліпептиди, які, зв'язуючись із специфічними рецепторами в плазматичній мембрані клітини-мішені, здійснюють певну регуляторну дію.

Пухлинні клітини проявляють ряд властивостей, небезпечних для організму-господаря, такі, як здатність проростати в інші

тканини та стимулювати ріст капілярів, що забезпечує проліферуючим пухлинним клітинам добре кровопостачання. Одна з властивостей пухлинних клітин - це аномальна реакція на сигнали, які контролюють поділ нормальних клітин. Пухлинні клітини діляться порівняно безконтрольно, що призводить до загибелі організму.

Іншою фундаментальною особливістю ракових клітин є те, що вони як популяція здатні до поділу необмежено довго. На противагу, майже всі нормальні клітини ссавців гинуть після певної кількості поділів.

10,11Життя клітин поза організмом,Значення методу культури тканин
Досліджуючи властивості нормальних та пухлинних клітин,вчені використовують метод клонування.
Декілька десятиліть тому було встановлено,що соматичні клітини еукаріотів можна розмножувати у пробірці,тобто підтримувати у вигляді так званих клітинних культур. Розподіл хромосом при розмноженні клітин культури відбувається мітотичним шляхом.Клітинна лінія утворюється з 1 клітини(і,таким чином є клоном). У лабораторних умовах рослинні і тваринні клітини частіше за все проходять лише обмежену к-сть поділів,а потім гинуть.Виняток становлять ракові клітини.Для клітин прокаріотів характерна гаплоїдність,для еукаріотів-диплоїдність.Це обмежує можливості генетичного аналізу,оскільки рецесивні алелі не виявляються у гетерозиготи.
Клоном назив. групу генетично ідентичних індивідуумів,отриманих шляхом безстатевого розмноження або один від одного,або від деякого загального предка.Найпростішим прикладом такого клону може бути популяція бактерій,всі клітини якої утворилися внаслідок повторних поділів з однієї батьківської клітини.Всі бактерії у такому клоні успадковують гени цієї батьківської клітини.
У зв’язку з експериментами по пересадженню клітинних ядер відкрилася можливість для клонування тварин чи людини.
Метод клонування використовують також для ідентифікації генів. Створюють міжвидові гібридні клітини,в яких і визначають розташування генів.

Розмноження— універсальна властивість живого. Можливості клонування організмів.

Нестатеве розмноження. Багато видів рослин тварин (віруси, бактерії, водорості, гриби, найпростіші, губки, кишковопорожнинні та ін.) можуть

розмножуватися за допомогою однієї (моноцитогенне) або групи (поліцитогенне) нестатевих клітин.

Форми моноцитогенного розмноження:

1) поділ клітини надвоє;

2) множинний поділ (шизогонія);

3) спороутворення;

4) брунькування.

Форми поліцитогенного розмноження:

1) впорядкований поділ;

2) невпорядкований поділ (фрагментація);

3) поліембріонія;

4) брунькування;

5) утворення бруньок, кореневих бульб, цибулин (у рослин) тощо.

У разі поділу клітини надвоє утворюються дві дочірні клітини, але вдвічі менші за материнську.

Якщо клітина ділиться на велику і маленьку дочірні, то такий поділ називається брунькуванням (наприклад, дріжджі).

При множинному поділі спочатку зазнає багаторазового поділу ядро материнської клітини, яка стає багатоядерною, а вже потім ділиться цитоплазма й утворюється багато одноядерних дочірніх клітин. Така форма нестатевого розмноження властива, наприклад, паразитові крові людини - маля-

рійному плазмодію.

Спороутворення відомо в багатьох еукаріотів (гриби, водорості, мохи, папороті, плауни, хвощі). У рослин і грибів спори утворюються всередині спеціалізованих органів - спорангіїв. Спори рослин і грибів, на відміну від спор бактерій, слугують не тільки для переживання несприятливого

періоду та розповсюдження, але й для розмноження. Спороутворенню у грибів і рослин часто передує статевий процес: із заплідненої яйцеклітини (зиготи), яка ділиться шляхом мейозу, утворюється

спорангій.

Поліцитогенне - це розмноження відокремленими від материнського організму багатоклітинними частинами, або вегетативними органами.

У багатоклітинних водоростей, грибів і лишайників поліцитогенне розмноження може відбуватисьу вигляді фрагментації - за допомогою відокремлення певних ділянок тіла (наприклад, у зелених нитчастих водоростей, цвілевих грибів, лишайників) чи за рахунок спеціалізованих утворів (у лишайників).

У разі невпорядкованого поділу кількість і розміри частин, на які розпадається організм, непостійні. Цей тип поділу поширений серед безхребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі та

кільчасті черви, голкошкірі).

За впорядкованого поділу його площина, кількість і розміри фрагментів (нових організмів) більш-менш сталі (морські зірки, деякі медузи, поліпи кишковопорожнинних тощо).

Іншим поширеним способом поліцитогенного розмноження тварин є брунькування. Внаслідок цього процесу від материнського організму відокремлюються одна чи кілька багатоклітинних "бруньок", з яких згодом розвиваються дочірні особини (поліпи кишковопорожнинних, деякі кільчасті черви). Якщо "бруньки" залишаються зв'язаними з материнським організмом упродовж життя, виникає колонія (наприклад, коралові поліпи).

Поліембріонія - це процес розвитку кількох зародків із однієї заплідненої яйцеклітини. Зокрема, в людини завдяки поліембріонії народжуються монозиготні

близнюки.

Статеве розмноження. Статеве розмноження властиве як одноклітинним, так і багатоклітинним рослинам і тваринам. Статевий процес - це поєднання в одній клітині генетичного матеріалу двох різних особин. Він здійснюється у формі кон’югації чи копуляції.

Кон’югація – це загальна назва кількох форм статевого процесу, відомих у бактерій, водоростей, грибів, деяких найпростіших. Під час кон’югації бактерій за умови тимчасового контакту клітини обмінюються фрагментами своїх молекул ДНК через цитоплазматичний місток. Інфузорії під час кон’югації обмінюються чоловічими, або мігруючими ядрами.

Копуляція – це злиття двох статевих клітин(гамет)

Ізогамія – це коли зливаються дві однакові за будовою статеві гамети.

Частіше трап-

ляється злиття чоловічої та жіночої гамет, які

відрізняються за формою, розмірами та особливостями будови (анізогамія).

13. Гаметогенез-процес формування статевих клітин.
Сперматогенез.Сім'яник ск’адається з безлічі канальців.На поперечному перерізі крізь каналець можна спостерігати кілька шарів клітин. Це послідовні стадії розвитку сперматозоонів.
Зов.шар(зона розмноження) утвор. сперматогоніями-клітинами кулястої форми з великим ядром і значною к-стю цитоплазми.У період ембріонального розвитку і після дозрівання сперматогонії діляться шляхом мітозу,внаслідок чого збільш.к-сть клітин і розміри сім’яника.
Після настання статевої зрілості частина сперматогоній продовжує ділитись мітотично й утвор. клітини,частина з яких переміщується у наступну зону-зону росту,яка розташована ближче до просвіту канальця.Тут відбув. Значне збільшення розмірів клітин внаслідок підвищення к-сті цитоплазми.На ці стадії їх називають первинними сперматоцитами.
Третя зона-зона дозрівання.Відбуваються 2 поділи,які швидко проходять один за одним,у результаті зазнає перебудови хромосомний апарат.З кожного первинного сперматоцита (мейоз)спочатку утворюються 2 вторинних сперматоцити,а потім 4 сперматиди,які мають овальну форму і менші розміри.Сперматиди переміщуюься ближче до просвіту канальця,де з них форм. Сперматозоони.
Овогенез. Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу.У цьому процесі також є період розмноження,коли інтенсивно діляться овогонії-дрібні клітини з великим ядром і незначною кількістю цитоплазми. У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані первинні овоцити зберігаються без змін тривалий час(місяці і роки). З настанням статевої зрілості окремі овоцити періодично вступають у період росту,клітини збільшуються,в них нагромаджуються жовток,жир,пігменти.У цитоплазмі клітини,в її органелах і мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення.
Потім настає період дозрівання,коли здійснюються 2 послідовних поділи з перебудовою хромосомного апарату(мейоз).Крім того,ці поділи супроводжуються нерівномірним розподілом цитоплазми між дочірніми клітинами. При поділі первинного овоцити утворюється 1 велика клітина – вторинний овоцит,яка вбирає майже всю цитоплазму, і маленька клітина – первинний полоцит.
При другому поділі дозрівання розподіл цитоплазми знову відбувається нерівномірно.Утворюється 1 великий вторинний овоцит і вторинний полоцит. У цей час первинний полуцит також може поділитися на 2 клітини.Таким чином, із 1 первинного овоцита утворюється 1 вторинний овоцит і 3 полоцити(редукційні тільця). Потім із воринного овоцита формується яйцеклітина,а полоцити розсмоктуються або зберігаються на поверхні яйця,але не беруть участі у подальшому розвитку.

Мейоз

Мейоз складається з двох швидких у часі послідовних поділів клітин: першого і другого, причому подвоєння ДНК відбувається тільки перед першим поділом. Один з них називається редукційним,

або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази; інший - екваційний (рівний), або другий редукційний поділ, який нагадує мітотичний поділ.

У кожному поділі мейозу розрізняють профазу,

метафазу, анафазу і телофазу.

Профаза І. На відміну від мітозу, де кожна окрема хромосома поводить себе незалежно від інших і не впливає на їх поведінку, в профазі І мейозу гомологічні хромосоми об'єднуються, формують парні

утворення. Це тривала і складна фаза, вона характеризується певними послідовними стадіями залежно від стану хромосом.

Лептонема, або стадія тонких ниток. Хромосоми стають помітними у вигляді тонких ниток, кількість їх диплоїдна.

Зигонема - гомологічні хромосоми зближуються попарно, утворюють біваленти. Число їх вдвоє менше, ніж вихідна кількість хромосом. Взаємне притягування хромосом отримало назву кон'югація або синапсис. Кон'югація відбувається дуже точно, хромосоми з'єднуються кінцями або по всій довжині. Причому зближуються кожен хромомер і кожна ділянка однієї гомологічної нитки з відповідним хромомером і ділянкою іншої гомологічної нитки.

Пахінема, або стадія товстих ниток. Процес кон'югації гомологічних хромосом повністю завершується.

Диплонема, або стадія подвійних ниток. Хромосоми, які утворили біваленти, розпочинають поступово відштовхуватися одна від одної, залишаючись з'єднаними між собою в окремих ділянках (хіазмах).

Кожна хромосома складається з двох хроматид, а кожний бівалент утворює тетраду. Переплетені одна навколо одної хромосоми (біваленти) поступово розкручуються і зменшується число хіазм.

Діакінез - заключна стадія профази І. У діакінезі біваленти різко вкорочені, потовщені дочірні хроматиди кожної хромосоми мало помітні. Хіазми поступово зміщаються на кінці хромосом.

Метафаза І. Число бівалентів удвічі менше від диплоїдного набору хромосом. Біваленти значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу, і розміщаються в екваторіальній площині. Центромери хромосом з'єднуються з нитками фігури веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом.

Анафаза І. До протилежних полюсів веретена розходяться гомологічні хромосоми. Кожна з них складається із двох дочірніх хроматид, з'єднаних своїми центромерами. У цьому полягає істотна віддмінність від анафази мітозу.

Телофаза І. Розпочинається, коли анафазні хромосоми досягли полюсів клітини, на кожному з них знаходиться гаплоїдне число хромосом. Характеризується появою ядерної мембрани і відновленням структур ядра. Утворюються дві дочірні клітини.

Інтерфаза між І і II поділом мейозу буває дуже короткою. На відміну від звичайної інтерфази тут відсутня репродукція хромосом. Мейоз II відбувається за типом звичайного мітозу.

Профаза II. Ця стадія нетривала, хромосоми добре помітні.

Метафаза II. Чітко визначена подвійна структура хромосом і значний ступінь їх спіралізації.

Анафаза II. Відбувається розходження подвоєних центромер, внаслідок чого дочірні хроматиди рухаються до різних полюсів.

Телофаза II. Завершується утворенням чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом.

15.Статеві клітини людини.
Гамети-статеві клітини-яйцеклітини і сперматозоїди,які забезпечують передачу спадкової інформації від батьків до нащадків.Це високо диференційовані клітини.Ядра як чоловічих,так і жіночих гамет містять однакову спадкову інформацію,яка необхідна для розвитку організму.
Яйцеклітини нерухомі,кулястої або дещо видовженої форми.Вони містять всі типові клітинні органели,але за будовою відрізняються від інших клітин,оскільки пристосовані для реалізації розвитку цілого організму.Значно більші,ніж соматичні клітини.Внутрішньоклітинна структура цитоплазми специфічна для кожного виду тварин,чим забезпечуються видові(а часто й індивідуальні) особливості розвитку.Містяться речовини,необхідні для розвитку зародка –жовток.
Вкриті оболонками,які виконують захисну функцію,забезпечують необхідний тип обміну речовин,у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка із стінкою матки.
Сперматозоїди мають здатність рухатися,що певною мірою забезпечує можливість зустрічі гамет.Має головку,шийку і хвіст.На передньому кінці головки розташована акросома,яка складається з видозміненого комплексу Гольджі.Основну масу голівки займає ядро.У шийці знаходиться центріоля й утворена мітохондріями спіральна нитка. У них мала кількість цитоплазми(оскільки основна функція цих клітин-транспортування спадкового матеріалу до яйцеклітини).Цитоплазма голівки має рідинно-кристалічний стан.Цим досягається стійкість сперматозоїдів до несприятливих умов зовнішнього середовища.
Статеві клітини відрізняються від соматичних:
1.у статевих-гаплоїдний набір хромосом,у соматичних-диплоїдний
2.У статевих клітинах ядерно-цитоплазматичнне відношення різне:у сперматозоїдів воно високе,ц яйцеклітинах-низьке
3.форма і розміри статевих клітин інша,ніж у соматичних
4.статеві клітини відрізняються низьким рівнем обмінних процесів
5.для яйцеклітин характерна цитоплазматична сегрегація(закономірний перерозподіл цитоплазми після запліднення)

16.Запліднення.
Запліднення-злиття 2 гамет:чоловічої і жіночої.У результаті утворюється запліднена яйцеклітина-зигота,яка дає початок розвитку нового покоління організмів
Існує 2 способи запліднення – зовнішнє і внутрішнє.Майже всі водні хребетні тварини відкладають ікру(яйцеклітини) і сперму у воду,де і відбувається запліднення.Виняток складають водні ссавці,живородні риби і деякі земноводні,яким властиве внутрішнє запліднення.
У наземних тварин запліднення відбувається в статевій системі самки,і зародок розвивається або в середині її тіла,або в яйцях,вкритих шкарлупою.Зародок розвивається поза тілом самки,яйцеклітина містить запаси поживних речовин,які забезпечують розвиток зародка.
Процес запліднення в людини.Запліднення може настати відразу після завершення яйцеклітиною стадії дозрівання. У цей період вона вкрита шаром фолікулярних клітин,містить гаплоїдний набір.
Під час запліднення здійснюються 2 важливі процеси:активація яйця,тобто збудження до розвитку,та синкаріогамія-утворення диплоїдного ядра зиготи внаслідок злиття гаплоїдних ядер статевих клітин,які несуть генетичну інформацію 2 батьківських організмів.
Проникнення сперматозоїда відбувається завдяки акросомній реакції.Розташована на передньому кінці сперматозоїда акросомна ділянка оточена мембраною.При контакті з яйцем оболонка акросоми руйнується,із неї викидається акросомна нитка,виділяються ферменти: один розчиняє оболонку яйцеклітини,інший розчиняєфолікулрні клітини що оточують яйцеклітину.Акросомна нитка проникає крізь розчинну зону яйцевих оболонок і зливається з мембраною яйцеклітини. У цьому місці з цитоплазми яйцеклітини утворюється сприймаючий горбик.Він захоплює ядро,центріолі і мітохондрії сперматозоїда і втягує їх всередину яйця.
Проникнення сперматозоїда в яйцеклітину змінює її обмін речовин,підвищується проникність клітинної мембрани,посилюється поглинання з навколишнього середовища фосфору і калію,виділяється кальцій,збільшується обмін вуглеводів,активується синтез білка.В’язкість цитоплазми збільшується у 6-8 разів.
Кульмінаційним моментом є злиття ядер.Ядро сперматозоїда(чоловічий пронуклеос) у цитоплазмі яйця набрякає і досягає розмірів ядра яйцеклітини(жіночого пронуклеоса).Одночасно чоловічий пронуклеос повертається на 180* і центросомою вперед рухається до жіночого пронуклеоса,який теж зміщується його назустріч.Після зустрічі ядра зливаються,відновлюється диплоїдний набір,яйце починає дробитися.
Суть:
1.відновлюється диплоїдний набір хромосом
2.забезпечує безперервність матеріального зв’язку між поколіннями організмів
3.утворюються нові ознаки,в результаті поєднання спадкових особливостей 2 організмів
4.вибірковість запліднення забезпечує збереження виду як цілого
Партеногенез-особлива форма статевого розмноження,тобто розвиток організму з незапліднених яйцевих клітин.
Природний партеногенез характерний для окремих рослин,червів,комах,ракоподібних.У деяких тварин будь-яке яйце здатне розвиватися без запліднення-факультативний партеногенез.Він зустрічається ц бджіл,мурашок,у яких із запліднених-самки,із незапліднених-самці.
Обов’язковий партеногенез-скельна ящірка.У багатьох видів має циклічний характер.У попелиць у літній період існують лише самки,які розмножуються партеногенетично,а восени-розмнож.з заплідн.
Штучний партеногенез.Для розвитку яйця необхідна активація.За природніх умов вона відб після проникнення сперматозоїда у яйцеклітину,а в експерименті може бути викликана різними впливами,які спричиняють зворотні пошкодження цитоплазми яйцеклітини,що змінює і активує метаболізм.

Онтогенез

Онтогенез - це індивідуальний розвиток особини від її зародження до смерті.

Онтогенез поділяють на ембріональний та

постембріональний періоди.

Ембріональний (зародковий) період - це час, коли новий організм (ембріон) розвивається всередині материнського організму або всередині яйця, насінини тощо. Він завершується народженням (вилупленням, проростанням).

Постембріональний (післязародковий) період

триває від моменту народження (виходу із зародкових оболонок, покривів насінини) і триває до моменту набуття організмом здатності до розмноження.

Існує два типи онтогенезу: прямий і непрямий.

Непрямий розвиток може бути личинковим. Прямий розвиток існує у двох формах: неличинковій та внутрішньоутробний. Личинкова форма характеризується наявністю однієї або кількох личинкових стадій.

Личинки активно живляться. Цей тип розвитку супроводжується метаморфозом. Неличинкова форма розвитку властива рибам, плазунам, птахам. Яйця цих тварин багаті на жовток.

Внутрішньоутробний розвиток характерний для ссавців і людини. Всі функції зародка

здійснюються за рахунок організму матері за допомогою спеціального органа - плаценти.

18.Ембріональний (зародковий) період - це час, коли новий організм (ембріон) розвивається всередині материнського організму або всередині яйця, насінини тощо. Він завершується народженням (вилупленням, проростанням).

Виділяють такі етапи ембріонального розвитку:

а) запліднення - утворення зиготи;

б) дроблення - утворення бластули;

в) гаструляція – утворення зародкових листків; г) гісто- та органогенез - утворення тканин і органів зародка.

При личинковій формі онтогенезу ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується

виходом із яйцевих оболонок. При неличинковій формі онтогенезу ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується виходом із зародкових оболонок. При внутрішньоутробній формі - ембріональний період починається з утворення зиготи і продовжується до народження.

У результаті запліднення утворюється зигота - початкова стадія розвитку нового організму.

Наступна стадія ембріогенезу - дроблення.

Дробленням називають ряд мітотичних поділів зиготи, між якими немає типової інтерфази: пресинтетичний період Gj - відсутній повністю, а синте-

тичний S-період дуже короткий і починається ще в телофазі попереднього мітозу. В результаті цього дочірні клітини зиготи (бластомери) не набувають розмірів материнських клітин і з кожним поділом

стають все меншими і меншими і, кінець кінцем, результат дроблення - бластула (морула) майже не відрізняється за розміром від зиготи.

По закінченню періоду дроблення у багатоклітинних тварин настає період утворення зародкових листків - гаструляція. Гаструляція - процес розвитку з одношарового зародка багатоклітинних тварин (бластули) двошарового (гаструли), а в більшості з них - згодом і тришарового.

Гаструляція починається з утворення в бластулі круглого отвору - бластопора.

При цьому бластоцель зникає, а утворюється нова порожнина - порожнина первинної кишки. Клітини зародка переміщуються, розташовуються у вигляді трьох окремих зародкових листків, або шарів, утворюючи гаструлу.

Подальші клітинні поділи, переміщення, ріст та диференціювання зародкових листків призводять до гістогенезу - утворення тканин. При цьому спостерігаються закономірності, притаманні конкретним

листкам і тканинам.

Процес формування органів називається органогенезом. Гістогенез і органогенез ідуть паралельно і завершуються в основному наприкінці ембріонального періоду.

19.Детермінація та взаємодія бластомерів.Ембріональна індукція.
Основоположником експериментальної ембріології став наприкінці XIX століття німецький зоолог В. Ру. Він спробував з'ясувати, на якій стадії розвитку зародка визначається доля його частин. Чи може, наприклад, кожен із двох перших бластомерів розвинутись у цілий організм? З цією метою В. Ру один із двох бластомерів жаби руйнував розпеченою голкою.

Із незруйнованого (цілого) бластомера розвинувся неповноцінний зародок. Це дало привід В. Ру дійти невірного висновку про те, що вже на ранніх стадіях ембріонального розвитку доля окремих бластомерів повністю визначена. Тут потрібно відзначити, що в ході експерименту вчений залишав ушкоджений бластомер поряд з цілим (неушкодженим). Пізніше інші науковці-експериментатори провели експеримент інакше. Вони забирали ушкоджений бластомер від цілого і тоді спостерігали, як з останнього розвивався повноцінний зародок. Учень В. Ру Г. Дріш показав: якщо яйця морського їжака помістити в морську воду, позбавлену кальцію, то у зиготі, що почала ділитися, бластомери розпадаються і потім кожен із них, за сприятливих умов, здатен сформувати повноцінний зародок. Таке явище, коли ізольований бластомер може розвинутися в повноцінний організм, отримало назву тотіпотентність (рівноспадковість), а такі бластомери назвали тотіпотентними (рис. 1.160). У подальшому, знову ж таки експериментальним шляхом, було встановлено, що у тритона зберігається така тотіпотентність до стадії 16 бластомерів, у кроля - до стадії 4 бластомерів. Про існування подібного явища у бластомерів людини вказують випадки народження двох, трьох, чотирьох і навіть семи монозиготних близнюків.

Після утворення бластули зародкові клітини втрачають тотіпотентність. Починається диференціація, тобто формування різноманітних структур і частин тіла (а згодом - тканин і органів) із відносно однорідного матеріалу зародка. Але з'ясувалося, що, незважаючи на втрату тотіпотентності і диференціації, клітини повністю зберігають генетичну інформацію. Це показали в своїх експериментах американський ботанік Стюард на моркві та англійський зоолог Д. Гердон (1964-1966), який пересаджував ядра із клітин епітелію шкіри і кишок пуголовків у яйцеклітини, з яких їх власні ядра видалялися. Багато з таких клітин розвинулись, утворивши пуголовків і навіть статевозрілих жаб

Таким чином, можна дійти висновку, що будь-яка соматична клітина, з одного боку, являє собою диференційовану частину організму і виконує вузько спеціалізовані функції, а з іншого боку, утримує в собі генотип всього організму. Тоді випливає питання: якщо генотип у всіх клітин однаковий, а різні клітини мають неоднакову будову і входять до складу органів, що відрізняються один від одного за морфологією і за функціями, то чим зумовлене диференціювання під час розвитку?

Щоб розібратись у цьому питанні, повернемося знову до експерименту В. Ру з двома бластомерами зародка жаби. Ру вбивав один з бластомерів, але залишав його поряд з цілим, неушкодженим, і спостерігав неповноцінний його розвиток. Тобто тотіпотентність не проявлялася. Чому? А тому, що ушкоджений бластомер впливав і перешкоджав нормальному розвитку другого цілого бластомера. Так майже 100 років тому була виявлена і доведена взаємодія частин організму в процесі розвитку.

Пізніше це явище взаємного впливу одних частин організму, що розвивається, на інші отримало назву ембріональної індукції.

Першим, хто переконливо довів взаємодію частин зародка на прикладі формування ока, був на початку XX століття німецький ембріолог Г. Шпеман (1864-1941). Він автор оригінальної теорії індивідуального розвитку - теорії організаційних центрів.

Рання закладка ока являє собою випинання тканини проміжного мозку в так званий очний міхур. Він росте у напрямку до шкірної ектодерми, з якої на місці їх зближення утворюється кришталик. В експерименті було показано, що якщо на одному боці зародка видалити закладку очного міхура, то на цьому боці кришталик не формується. І, навпаки, якщо закладку очного міхура пересадити під шкіру в іншому місці голови або тулуба, то тут на межі ектодерми виникає кришталик. Він у свою чергу, вплине на формування очної западини. Таким чином, розвиток одного органа зумовлює формування наступних.

Подальшими дослідженнями було розкрито нові ланки впливу між частинами зародка. Г. Шпеманом було доведено, що при нормальному розвитку спинна ектодерма гаструли перетворюється на зачаток нервової трубки, але якщо її пересадити, наприклад, на черевну частину зародка, то з неї утвориться шкіра живота. І, навпаки, якщо шкірну ектодерму живота пересадити на спинну частину зародка, то з неї утвориться нервова трубка

Це свідчить про те, що на стадії ранньої гаструли доля зачатків ще не повністю визначена і можливе перевизначення подальшого шляху розвитку. Ця стадія ембріонального розвитку отримала назву стадії лабільного диференціювання.

Чому ж ектодерма спинної частини зародка дає початок нервовій трубці зі всіма її похідними? Експериментально було встановлено, що якщо на ранній стадії видалити ділянку верхньої "губи" бластопора, яка і прилягає до ектодерми на спинному боці зародка, то нервова трубка зовсім не утворюється. І, навпаки, якщо верхню "губу" бластопора пересадити під шкіру в будь-якій ділянці гаструли, то з навколишніх клітин формується нервова трубка. І навіть якщо пересадити додаткову верхню "губу" бластопора, то утвориться додаткова нервова трубка.

Так, Г. Шпеман дійшов висновку, що верхня "губа" бластопора впливає на клітини ектодерми, спрямовуючи їх розвиток на формування нервової трубки. Згодом були виявлені інші ділянки тіла зародка з аналогічним впливом на його частини. Ці ділянки були названі організаційними центрами, а їх індукований вплив - організаторами (або індукторами).

Реалізація індукції можлива тільки за умов, що клітини здатні сприймати вплив, тобто є компетентними. Компетенція клітин може змінюватися в часі (виникати й зникати). На пізніших стадіях розвитку, коли диференціація уже почалася, пересадка цієї ділянки в іншу частину зародка не змінює його розвиток, бо він вже повністю визначений. Це явище незалежної, стабільної диференціації. У розвитку органів спостерігається перехід від залежної до незалежної диференціації.

Подальші дослідження проблеми ембріональної індукції йшли в напрямку визначення природи індукторів.

Ще в 30-ті роки XX ст. американський вчений Ч. Чайлд висунув припущення про градієнт фізіологічної активності організму зародка. Було показано, що інтенсивність окиснювальних та інших метаболічних процесів поступово гальмується в напрямку від головного відділу до хвостового. Згідно з цими даними, розвиток органів у тій чи іншій частині зародка визначається інтенсивністю метаболізму. Дані узгоджуються з положеннями школи Шпемана: дійсно, найбільш інтенсивний обмін речовин у гаструли відбувається в ділянці верхньої "губи" бластопора, тобто в місці утворення нервової трубки.

X. Тидеман у 1970 році провів дослідження, які пказали роль взаємовідносин органів зародка на молекулярному рівні. Він виділив із зародків курчат індуктори білкової природи. Один з них індукує структури нервової системи й органів чуття, інший - м'язову систему. Вчений довів, що білки-індуктори є вже у незаплідненому яйці, але вони знаходяться в неактивному стані через присутність інгібіторів, які стримують їх дію. Під час ембріонального розвитку змінюється іонний склад цитоплазми і зовнішнього середовища, яке оточує клітину. Це призводить до виходу інгібіторів із клітини і цим інактивація з індукторів знімається. В результаті цього індуктори входять в ядро і активують відповідні гени, що, у свою чергу, сприяє диференціюванню клітин і формуванню органів і систем.

Дата добавления: 2015-10-23