Читайте также:
|
ЛЕКЦИЯ № 2
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
План
Нервная система является ведущей физиологической системой организма. Основными функциями нервной системы являются:
1. быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма,
2. анализ и интеграция всей информации,
3. организация адаптивного реагирования на внешние сигналы,
4. регуляция и координация деятельности органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма,
5. с деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.
Функции нервной системы могут быть условно поделены на два типа: низшие и высшие. Низшая нервная деятельность представляет собой процессы регуляции всех внутренних органов и физиологических систем организма человека. Высшая нервная деятельность включает в себя те функциональные механизмы мозга, которые обеспечивают человеку адекватный контакт с окружающей средой. Высшие функции лежат в основе психической деятельности человека, но не могут быть сведены к ней.
Нервная система регулирует физиологические процессы на всех уровнях организации организма: в клетках, тканях, органах и их системах. Для одних органов нервная система обладает пусковым действием (например, для скелетной мускулатуры), для других – только изменяющим существующий уровень их функционирования (например, для сердца, сосудов).
Нервная система человека на основе структурно-функциональных особенностей подразделяется на два основных отдела: центральную и периферическую нервную систему. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, к периферической – все нервные волокна и нервные узлы - ганглии (скопления нервных клеток, расположенные вне ЦНС).
По функциональным свойствам нервную систему делят на вегетативную (автономную) нервную систему (осуществляет регуляцию деятельности внутренних органов и обмена веществ) и соматическую нервную систему (регулирует сокращения поперечнополосатой мускулатуры и обеспечивает чувствительность тела).
Выделение вышеназванных отделов в нервной системе условно. В действительности она представляет собой анатомически и функционально единое целое, элементарной основой которого являются нервные клетки – нейроны.
Нервная система образована нервной тканью, состоящей из нейронов и нейроглии. Нейрон является структурной и функциональной единицей нервной системы. Нейроны – специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками. Уникальной особенностью нейронов является способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов. Нейроглия – совокупность клеточных элементов нервной ткани. Окружая со всех сторон нейроны, клетки нейроглии выполняют для них опорную, питательную, защитную и электроизолирующую функции.
В процессе постнатального развития человека значительно изменяется соотношение между глиальными и нервными клетками. У новорожденного количество нейронов выше, чем количество глиальных клеток. К 20–30 годам их соотношение становится равным (1:1), а далее сдвигается в сторону глиальных клеток. Например, у 70-летнего человека нейроны головного мозга составляют только 30 % от общего количества клеток, входящих в состав нервной ткани.
Основными физиологическими свойствами нервной ткани являются возбудимость, проводимость и лабильность, которые в свою очередь связаны с одним из самых общих свойств всего живого – раздражимостью.
Любые изменения в окружающей среде или организме называют раздражителями, процесс действия раздражителя – раздражением, а ответные изменения в деятельности клеток и целого организма – биологическими реакциями. Выделяют три группы раздражителей: физические (электричество, ионизирующее излучение, укол, удар, температура, давление и т.д.), физико-химические (изменения осмотического давления в клетках, коллоидного состояния протоплазмы клеток, содержания в протоплазме ионов водорода и т.д.) и химические (лекарственные препараты, биологически активные вещества, образующиеся в организме, гормоны, ферменты, медиаторы, яды и др.).
Физиологические раздражители делят на адекватные (к восприятию которых клетки и ткани организма приспособились в процессе своего исторического развития) и неадекватные (к восприятию которых клетки и ткани специально не приспособлены). Например, адекватным раздражителем для рецепторов кожи является давление, для рецепторов глаза – свет, для температурных – изменения температуры. Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток нашего тела является нервный импульс.
Клетки нервной ткани в процессе эволюции приспособились к быстрой ответной реакции на действие раздражителя, поэтому нервную ткань называют возбудимой, а ее способность быстро реагировать на раздражение – возбудимостью. Количественной мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию ткани. Возбудимость проявляется в процессах возбуждения и торможения, которые представляют собой изменение процессов обмена веществ в клетках нервной ткани. Изменение обмена веществ сопровождается передвижением через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов: К+, Na+,Са2+, Сl-, что вызывает изменение активности клетки. Возбуждение – процесс, способствующий осуществлению той или иной функции или деятельности организма (генерация нервного импульса, потенциала действия). Торможение – активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Эти процессы могут протекать в одном нейроне, сменяя друг друга. И возбуждение, и торможение – это активные состояния нейрона.
Покой
Возбуждение Торможение
Проводимость – способность живой ткани проводить возбуждение. Проводимость нервной ткани связана с распространением по ней процессов возбуждения. Возникнув в одной клетке, электрический (нервный) импульс легко переходит на соседние клетки и может передаваться в любой участок нервной системы.
Под лабильностью или функциональной подвижностью понимают способность возбудимой ткани отвечать максимальным числом потенциалов действия в ответ на определенную частоту раздражений. Иначе говоря, лабильность – свойство, характеризующее способность возбудимой ткани воспроизводить максимальное количество потенциалов действия в единицу времени. Нервная ткань обладает наибольшей лабильностью, у мышечной она значительно ниже, самая низкая лабильность у синапсов. Лабильность ткани в значительной степени зависит от функционального состояния этой ткани. Патологические процессы и утомление приводят к снижению лабильности нервной ткани, а систематические специальные тренировки – к ее повышению.
Строение нейронов. Нейроны представляют собой клетки, весьма разнообразные по форме. Вместе с тем общее строение нейронов не отличается от строения любой другой клетки нашего тела. В нейроне также можно выделить клеточную мембрану, ядро, ядрышко, клеточные органоиды. Особенностью в строении нейронов является: 1) большое количество клеточных отростков и 2) наличие в цитоплазме специфических образований: тигроидного вещества и нейрофибрилл.
В состав тигроидного вещества нейрона входит РНК, содержание которой увеличивается до полового созревания, а затем находится на относительно постоянном уровне (если условия существования организма остаются благоприятными). У новорожденных тигроидного вещества нет в нейронах лобной доли коры больших полушарий, но есть в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы – в спинном мозге и стволе мозга. В случае экстремальных (стрессорных) воздействий содержание РНК в тигроидном веществе уменьшается, что приводит к гибели нейрона.
Нейрофибриллы представляют собой длинные белковые молекулы, расположенные в теле и отростках нейрона и исчезающие при его длительной работе.
Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм. Количество нейронов мозга человека приближается к 1011. Функционально в нейроне выделяют следующие части: тело (сома), аксон, дендриты. Тело нейрона выполняет информационную (воспринимающую) и трофическую функцию по отношению к своим отросткам и их синапсам, обеспечивает рост дендритов и аксона. Дендриты(от греч. дендрон – дерево) – многочисленные (от1 до 1000) короткие ветвящиеся отростки, расположенные в различных частях нервной клетки. Дендриты являются основным воспринимающим полем нейрона (выполняют функцию «входа» нейрона). Тонкие разветвления дендритов покрыты микроскопическими выростами – шипиками. Шипики увеличивают площадь контакта нейрона с другими нервными клетками. Аксон, или нейрит (от греч. аксон – ось), представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации (собранной дендритами и переработанной в теле нейрона) от тела нервной клетки к другим нейронам (выполняют функцию «выхода» нейрона). Каждый нейрон имеет один аксон, расположенный всегда в так называемой базальной части нейрон. Окончание аксона сильно ветвится (один аксон может контактировать с 5000 нервных клеток). Длина аксона достигает 1 м и более. В большинстве случаев аксон одет в миелиновую оболочку. Сома и дендриты не имеют миелиновой оболочки, поэтому в массе мозга они имеют серый цвет – это серое вещество мозга. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, образуют белое вещество мозга – это скопления проводящих путей. Конечные разветвления аксона вблизи клетки, к которой он подходит, имеют особые контактные образования – синапсы (от греч. synapsis – соединение, связь), предназначенные для передачи сигнала другой клетке. Количество синапсов очень велико, они покрывают тело нейрона, его дендриты и аксон. В целом 80 % мембраны нейрона покрыто синапсами. Тело нейрона покрыто синапсами на 38 %.
По морфологическим признакам нейроны делят на униполярные (1 аксон), псевдоуниполярные (2 отростка, аксон и дендрит, сливаются вблизи тела клетки в единый), биполярные (1 аксон и 1 дендрит) и мультиполярные (1 аксон и несколько дендритов). Насчитывается до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов: веретенообразные, звездчатые, корзинчатые, пирамидные.
В функциональном отношении нейроны делят на: 1) чувствительные (афферентные), получающие и передающие информацию в вышележащие структуры ЦНС; 2) двигательные (эфферентные), получающие и передающие информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы и к рабочим органам; 3) вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодействие между нейронами в ЦНС.
Строение синапсов. В синапсе различают пресинаптическую мембрану (относится к окончанию аксона передающей клетки), синаптическую щель (пространство между мембранами контактирующих клеток) и постсинаптическую мембрану (относится к исполнительной клетке – мышечной, железистой или следующему в цепи нейрону).
В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют на: аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого), аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого), аксо-аксональные (между двумя аксонами), дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов), дендросоматические (между дендритами одного нейрона и телом другого).
По способу передачи возбуждения синапсы делят на химические, электрические и смешанные. В химическом синапсе передача закодированной в нервных импульсах информации осуществляется с помощью медиаторов (от лат. mediator – посредник) – особых веществ, способных вызывать возбуждение постсинаптической мембраны. Запасы медиаторов содержатся в синаптических пузырьках, расположенных в синаптическом окончании (расширении). Здесь же находятся митохондрии, обеспечивающие энергией процесс синтеза и высвобождения медиатора. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков могут выделяться химические вещества двух типов: возбуждающие (ацетилхолин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). При возбуждении нейрона медиаторы выходят в синаптическую щель, толщина которой составляет не более 20 нм. Выделившиеся медиаторы диффундируют к постсинаптической мембране, изменяют ее проницаемость к Na+ и вызывают возбуждение или торможение второго нейрона. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются, при этом проведение возбуждения становится невозможным. В этом случае необходимо время для синтеза новой порции медиатора. Для химического синапса характерно наличие синаптической задержки (~ 0.5 мс) и одностороннее проведение возбуждения (от пресинаптического окончания к субсинаптической, постсинаптической мембране).
В электрическом синапсе синаптическая щель очень узкая (2 нм), в результате чего электрический сигнал легко передается с пре- на постсинаптическую мембрану. Такие синапсы в организме человека представлены нешироко (например, в сетчатке глаза)
Нервы и нервные волокна. Нервными волокнами называются покрытые оболочками отростки нервных клеток. Тела нейронов и большая часть их дендритов сосредоточены в спинном и головном мозге. Незначительная часть дендритов и аксоны выходят далеко за пределы ЦНС. Объединяясь друг с другом, они образуют нервы. Основная функция нервных волокон и нервов– проведение нервных импульсов. Различают чувствительные нервы (афферентные), проводящие нервные импульсы к ЦНС (центростремительные), двигательные нервы (эфферентные), проводящие нервные импульсы от ЦНС к периферическим органам (центробежные), и смешанные нервы, состоящие из чувствительных и двигательных волокон.
Нервные волокна бывают миелиновые (мякотные), и безмиелиновые (безмякотные). Мякотные нервные волокна имеют оболочку, состоящую из жироподобного вещества – миелина, выполняющего трофическую, защитную и электроизолирующую функции. Миелиновая оболочка не покрывает осевой цилиндр (отросток нервной клетки) сплошным слоем, а прерывается – это перехваты Ранвье, расстояние между которыми различно: чем толще волокно, тем больше расстояние между перехватами. В таких волокнах возбуждение охватывает только перехваты (сальтаторное проведение возбуждения), поэтому скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах высока (120 м/с). В безмякотных нервных волокнах возбуждение охватывает последовательно все участки нервного волокна, поэтому скорость распространения возбуждения в таких волокнах значительно ниже (1–30 м/с), и возбуждение распространяется с постепенным ослаблением. Скорость проведения возбуждения по таким волокнам определяется его диаметром: чем больше диаметр, тем выше скорость проведения. Кроме того, распространение возбуждения таким способом требует и более значительных энергозатрат
Рефлекс и рефлекторная дуга. В основе всей деятельности нервной системы лежит рефлекторный принцип. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии центральной нервной системы. Узловой момент развития рефлекторной теории – классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», где был впервые провозглашен тезис, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.
В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом и сверхпороговом раздражении входа рефлекторной дуги – рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называют определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует (запускает) рефлекторную реакцию. Рецепторные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки – соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга –последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями. Выделяют 5 элементов рефлекторной дуги: 1) рецептор, 2) чувствительное (центростремительное) нервное волокно, 3) центральная часть (нейроны ЦНС), 4) двигательное (центробежное) нервное волокно, 5) исполнительный орган (эффектор).
Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями – специальным аппаратом, воспринимающим раздражения (сигналы) из окружающей среды или внутренней среды организма и трансформирующим энергию внешних раздражений в энергию нервного импульса. Афферентные нервные волокна передают импульсы телам чувствительных нейронов, расположенных в спинномозговых ганглиях (узлах) с рецепторов кожи, скелетных мышц и внутренних органов, а также телам чувствительных нейронов, расположенных в ганглиях черепно-мозговых нервов, с рецепторов в области головы.
Центральную часть рефлекторной дуги образуют вставочные и эфферентные нейроны.
Исполнительные органы – это скелетные, гладкие мышцы и клетки желез.
Эфферентный путь к скелетным мышечным волокнам образован аксонами двигательных (моторных) нейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга. Для гладких мышц внутренних органов и железистых клеток эфферентное звено представлено аксонами вегетативных нейронов, расположенных в вегетативных центрах и ганглиях.
Если эффекторами являются внутренние органы, говорят о вегетативных рефлексах, если скелетные мышцы – о соматических рефлексах.
В простейшем случае рефлекторная дуга состоит из двух нейронов и одного синапса, т. е. является двухнейронной, или моносинаптической. Например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение.
В большинстве случаев в состав рефлекторных дуг входят три нейрона или более, а связь между ними обеспечивают множество синапсов. Такие дуги называют многонейронными или полисинаптическими.
Представленная схема рефлекторной дуги нуждается в дополнении. Работами П.К. Анохина и Н.А. Бернштейна было показано, что осуществление ответной реакции при каких-либо раздражениях невозможно без так называемой обратной афферентации, или обратных связей, информирующих организм о выполнении ответной реакции, о достижении организмом полезного результата действия. Обратная афферентация обеспечивает организму осуществление ответных реакций в кратчайший срок и с наибольшей для него выгодой. В этом заключается биологический смысл обратной связи и непременное условие оптимальной регуляции функциональной деятельности животного организма. Обратная афферентация не требует для себя специальных морфологически обособленных нервных каналов связи. Информация о проделанном действии приходит в мозг по обычным чувствительным нервным волокнам. Таким образом, представления о трехчленной схеме рефлекторной дуги заменены понятием рефлекторного кольца, в котором возбуждение циркулирует от рецепторов к мозгу, затем к исполнительным органам и вновь возвращается в ЦНС.
Возрастные особенности структур нервной системы. На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон состоит из тела и двух недифференцированных и неветвящихся отростков. Тело нейрона содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. С 3 недели внутриутробного развития начинается рост аксона по направлению к рабочему органу – мышце или железе. Функциональная деятельность нейрона начинается с момента, когда аксон достигает рабочего органа. Проведение возбуждения возможно с момента формирования всех структур синапса. Дендриты вырастают значительно позже аксона. Дендритный шипиковый аппарат формируется в постнатальном периоде и обеспечивается притоком внешней информации. Число нейронных шипиков напрямую связано с процессами обучения. Чем более интенсивно проводится обучение, тем большее число шипиков образуется на дендритах, тем в большей степени изменяется их форма. У взрослых по сравнению с новорожденными число ветвлений дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры больших полушарий – в 34 раза.
Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. В эмбриональный период созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интернейронов) происходит после рождения под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластичной перестройки в ЦНС.
В процессе постнатального развития человека значительно увеличивается число и размеры синапсов. У взрослого число контактов одного нейрона может достигать 10 000. Число межнейронных связей находится в прямой зависимости от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем большее число синапсов образуется. Количество медиатора, синтезируемого в синапсах у ребенка значительно ниже, чем у взрослых, в результате чего при многократной стимуляции истощение его запаса происходит быстрее. Кроме того для синтеза новых порций медиатора организму ребенка требуется большее время, чем взрослому организму.
На первых этапах онтогенеза миелиновая оболочка отсутствует и ее развитие интенсивно идет в постнатальном периоде. Увеличение толщины миелиновой оболочки ведет к повышению скорости проведения нервных импульсов по нервному волокну. Формирование оболочек в значительной степени зависит от условий жизни ребенка. В неблагоприятных условиях процесс миелинизации может замедляться на несколько лет, что затрудняет управляющую и регулирующую деятельность нервной системы. Миелинизация происходит в направлении от периферии к центу (гетеротопно): раньше других миелинизируются периферические нервы, затем – волокна спинного мозга, стволовая часть головного мозга, мозжечок и позже всех – волокна больших полушарий. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) волокна – в течение первых месяцев постнатального развития. К 3 месяцам миелинизируется большинство смешанных и чувствительных нервов. В головном мозге раньше миелинизируются чувствительные пути, а двигательные – через 5-6 месяцев после рождения. Миелинизация в основном заканчивается к 2-3 годам.
Возбудимость у новорожденных значительно ниже, чем у взрослых (чтобы вызвать рефлекторную реакцию у новорожденного, необходимо приложить силу в 20 раз большую, чем для взрослого). Возбудимость начинает постепенно повышаться с 3-месячного возраста. Проводимость нервов у детей также низкая (скорость проведения возбуждения у новорожденных не превышает 50 % от скорости проведения возбуждения у взрослых). С возрастом в связи с миелинизацией проводимость увеличивается и к 5-9 годам становится как у взрослых.
В осуществлении рефлекторной реакции, как правило, принимают участие многие нейроны спинного и головного мозга. Совокупность структур ЦНС (комплекс нейронов), находящихся на различных «этажах» ЦНС, от спинного мозга до коры больших полушарий, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт, называют нервным центром.
Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований: односторонность и задержка проведения возбуждения, суммация возбуждений, усвоение и трансформация ритма возбуждений, следовые процессы и легкая утомляемость.
Односторонность проведения возбуждения в нервных центрах связана с тем, что в синапсах нервные импульсы проходят только в одном направлении – от синаптического окончания аксона одного нейрона через синаптическую щель на клеточное тело и дендриты других нейронов.
Задержка проведения нервных импульсов связана с тем, что электрический способ передачи нервных импульсов в синапсах сменяется химическим, или медиаторным, скорость которого в тысячу раз меньше. Время синаптической задержки импульсов складывается из времени прихода импульса в синаптическое окончание, времени диффузии медиатора в синаптическую щель и его движения к постсинаптической мембране, времени изменения ионной проницаемости мембраны и возникновения потенциала действия, т.е. нервного импульса. В среднем все время передачи нервного импульса (потенциала действия) от одного нейрона через синапс к другому нейрону составляет около 1,5 мс.
В действительности в осуществлении какой-либо реакции человека участвуют сотни и тысячи нейронов и суммарное время задержки проведения нервных импульсов, называемое центральным временем проведения, увеличивается до сотен и более миллисекунд. Например, время реакции водителя с момента включения красного света светофора до начала его ответных действий составляет не менее 200 мс. Таким образом, чем больше синапсов на пути движения нервных импульсов, тем больше проходит времени от начала раздражения до начала ответной реакции. Это время называют временем реакции или латентным временем рефлекса.
У детей время центральной задержки больше, оно увеличивается также при различных воздействиях на организм человека. При утомлении водителя оно может превышать 1000 мс, что приводит в опасных ситуациях к замедленным реакциям и дорожным авариям.
Суммация возбуждений – сложение эффектов действия нескольких подпороговых раздражителей. Суммация возбужденийбыла открыта И.М. Сеченовым в 1863 г. Различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.
Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.
Усвоение и трансформация ритма возбуждений в нервных центрах были изучены А.А. Ухтомским. Сущность усвоения ритма возбуждений заключается в способности нейронов «настраиваться» на ритм поступающих раздражений, что имеет большое значение для оптимизации взаимодействия различных нервных центров при организации поведенческих актов человека. С другой стороны, нейроны способны трансформировать (изменять) поступающие к ним ритмические раздражения в свой собственный ритм.
Последействие проявляется в том, что после прекращения действия раздражителя рефлекторная реакция еще некоторое время продолжается. Время последействия,или следовых процессов, сильно варьирует у различных нейронов и зависимости от характера раздражителей. Последействие обычно бывает тем продолжительнее, чем сильнее раздражение и чем дольше оно действовало на рецепторы. Явление последействия имеет важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч, вероятно, связано с механизмами краткосрочной памяти, а более длительные следы, хранящиеся в нейронах многие годы и имеющие большое значение в обучении детей и подростков, связаны с механизмами долговременной памяти.
Утомляемость нервных центров – ослабление рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения при длительном повторном раздражении рецептивного поля рефлекса. Утомляемостьнервных центров обусловлена истощением запасов медиатора в синаптических окончаниях, уменьшением энергетических ресурсов клеток, а также снижением чувствительности постсинаптической мембраны к выделяющимся медиаторам.
Пластичность – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Пластичность проявляется при операциях удаления различных участков мозга.
Проторение пути – облегчение проведения возбуждения через нервный центр при многократном повторении. При этом после возбуждения центральной нервной системы ритмическим раздражением следующее раздражение вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Облегчающий эффект при проторении объясняют тем, что при первых стимулах раздражения происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Этот процесс улучшает переработку информации при обучении в ходе выработки условных рефлексов.
Тонус или наличие определенной фоновой активности нервных центров. В покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения (генерирует фоновые импульсные потоки). Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нейронов – «сторожевые пункты», определяющих некоторый тонус нервного центра.
Высокая чувствительность нервных центров к изменениям параметров внутренней среды, например, к изменению концентрации глюкозы, кислорода, углекислого газа, температуры, к введению фармакологических препаратов. Особенно чувствительны нейроны к недостатку глюкозы и кислорода.
Возрастные особенности свойств нервных центров. С возрастом увеличивается фоновая активность нейронов, при этом уменьшается количество «молчащих» нейронов (возбуждающихся только в ответ на раздражение). Для организма ребенка характерна более высокая утомляемость нервных центров по сравнению со взрослыми, связанная с меньшими запасами медиаторов в синапсах и их быстрым истощением в результате ритмических раздражений. Нервные центры детей более чувствительны к недостатку кислорода и глюкозы вследствие высокого уровня обмена веществ. На ранних стадиях развития нервные центры обладают большей компенсаторной способностью и пластичностью.
Любая реакция организма представляет собой результат деятельности нервной системы и зависит от функционального состояния многих нервных центров и составляющих их нейронов. Координация нервных процессов – согласованное взаимодействие нейронов при осуществлении какой-либо рефлекторной деятельности. Основа координационной деятельности ЦНС – взаимодействие процессов возбуждения и торможения.
Координация нервных процессов, без которой были бы невозможны согласованная деятельность всех органов организма и его адекватные реакции на воздействия внешней среды, основывается на следующих особенностях, или принципах.
Конвергенция нервных процессов – схождение нервных импульсов из различных участков нервной системы к одному нейрону. В связи с широкими межнейронными связями к одному нейрону могут, например, конвергировать импульсы от слуховых, зрительных и кожных рецепторов.
Иррадиация нервных процессов - распространение возбуждения или торможения, возникшего в одном нервном центре, на другие нервные центры. Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам в центростремительных нервных клетках и вставочных нейронах, связывающих различные участки нервной системы. Иррадиация тем шире, чем сильнее и длительнее нанесенное раздражение.
Индукция нервных процессов – явление при котором в каждом нейроне или нервном центре один нервный процесс легко может переходит в свою противоположность. Если возбуждение сменяется на торможение, говорят об отрицательной индукции. Если вслед за торможением наступает возбуждение, говорят о положительной индукции.
Концентрация нервных процессов - явление противоположное иррадиации. При этом процессы возбуждения или торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.
Принцип доминанты был открыт в начале XX века А.А. Ухтомским. Для деятельности нервной системы характерно наличие в каждый данный момент преобладающих, господствующих очагов возбуждения. Временно господствующий, главенствующий в текущий момент очаг устойчивого длительного возбуждения, который координирует и подчиняет работу других нервных центров, называют доминантой. Принцип доминанты – один из основных в координационной деятельности нервной системы. Благодаря ему при непрерывном воздействии на организм самых разнообразных внешних раздражителей достигается определенная приспособительная, избирательная деятельность ЦНС, направленная на достижение полезных для организма результатов. Принцип доминанты является физиологической основой акта внимания и предметного мышления, играет важную роль в запоминании и переработке информации.
Свойства доминанты:
1) устойчивость;
2) способность наводить торможение на другие нервные центры, не имеющие отношения к данной доминанте. При наличии господствующего, или доминантного, очага возбуждения раздражения, поступающие в другие участки нервной системы, только усиливают доминантный очаг (например, сильная зубная боль вызывает доминантный очаг, при этом даже легкое прикосновение к руке больного усиливает зубную боль);
3) доминанта исчезает или заменяется другой в двух случаях: если она удовлетворена или заторможена другой, более сильной и важной доминантой.
Возрастные особенности координации нервных процессов.
Деятельность целостного организма всегда связана со сложной координацией безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной реакций и их двигательных и вегетативных компонентов. Особое значение имеет координация вегетативных функций, выражающаяся в согласованных изменениях дыхания, работы сердца и всей сердечно-сосудистой системы, деятельности желез внутренней секреции и т.д. Вся совокупность этих изменений связана с энергетическим обеспечением рефлекторных реакций ребенка и необходима для достижения полезного организму результата в кратчайший срок и с наименьшими энергетическими затратами.
Ребенок рождается с далеко несовершенной координацией рефлекторных реакций. Ответная реакция у новорожденного всегда связана с обилием ненужных движений и широкими неэкономичными вегетативными сдвигами. В основе рассматриваемых явлений лежит более высокая степень иррадиации нервных процессов, которая во многом связана с плохой «изоляцией» нервных волокон, т.е. с отсутствием у многих периферических и центральных нервных волокон миелиновой оболочки, обеспечивающей изолированное проведение нервных импульсов. В результате процесс возбуждения с одного нерва легко переходит на соседний. Более высокая, чем у взрослого, иррадиация нервных процессов связана также с тем, что на первых этапах постнатального развития ведущее значение в регуляции рефлекторной деятельности имеет не кора, а подкорковые структуры головного мозга.
Дети в сравнении со взрослыми имеют меньшую специализацию нервных центров, более распространенные явления конвергенции и более выраженные явления индукции нервных процессов.
Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослого, с чем в значительной степени связана неустойчивость внимания детей. Новые раздражители легко вызывают и новую доминанту в мозге ребенка.
В процессе развития все недостатки координации рефлекторных процессов у детей и подростков сглаживаются. Своего совершенства координационные процессы достигают только к 18 – 20 годам.
Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга и выполняет роль регулирующего и управляющего органа нашего организма. В онтогенезе ЦНС эволюционно более старые отделы мозга развиваются раньше, чем молодые, т.е. созревание идет от спинного мозга к коре больших полушарий.
Спинной мозг. Спинной мозг взрослого человека размещается в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж длиной 40–45 см и общей массой 34-38 г. Общее количество нейронов в спинном мозге составляет 13 миллионов, из них 97 % являются вставочными.
Спинной мозг новорожденного относительно длиннее, чем у взрослых. Несмотря на то что к моменту рождения спинной мозг является наиболее зрелой частью ЦНС, его окончательное развитие заканчивается только к 20 годам. За этот период масса мозга увеличивается в 8 раз.
В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный и копчиковый сегменты, от которых отходит 31 пара спинно-мозговых нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру и кожу. Спинномозговые нервы являются смешанными и содержат чувствительные и двигательные волокна. На поперечном разрезе спинного мозга хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество образовано телами нервных клеток. Белое вещество образовано многочисленными отростками нервных клеток, соединяющимися в проводящие пути спинного мозга.
Спинной мозг человека содержит два утолщения: шейное и поясничное, которые начинают формироваться в первые годы развития ребенка. Шейное утолщение связано с регуляцией движения верхних конечностей, поясничное – нижних. В процессе постнатального развития формирование шейного и поясничного утолщений связано с двигательной активностью ребенка, что свидетельствует о важной роли движений как фактора развития и совершенствования нервной системы.
Спинной мозг – необходимая часть нервной системы, без него невозможна стройная координация нервных процессов и регуляция различных сторон деятельности организма. Прежде всего это связано с проводящей функцией спинного мозга: по нервным путям спинного мозга нервные импульсы от всех участков тела достигают структур головного мозга, где осуществляются сложные процессы их анализа и синтеза. А навстречу этой информации, идущей от различных рецепторов, из головного мозга по эфферентным путям, движется поток управляющих импульсов, приводящих в движение многочисленные скелетные мышцы.
Велико значение спинного мозга и как центра простых рефлекторных реакций человека, так как в его нейронах замыкаются их рефлекторные дуги. Примером таких спинальных рефлексов может быть коленный рефлекс. Важное значение имеет спинной мозг в осуществлении у человека рефлексов мочеиспускания, дефекации, слюноотделения, потоотделения, эрекции полового члена, эякуляции (семяизвержения) и других. Нервная импульсация из двигательных центров спинного мозга обеспечивает также мышечный тонус,что имеет чрезвычайно важное значение для нормальной двигательной деятельности человека.
Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС.
Основные анатомо-физиологические особенности головного мозга. Головной мозг является важнейшим отделом ЦНС и состоит из стволовой части и конечного мозга, включающего подкорковые, или базальные, ганглии и большие полушария.
От основания головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов, которые связывают головной мозг со многими внутренними органами, мышцами лица, шеи, языка, глаз, а также обеспечивают поступление в головной мозг сенсорной информации от зрительных, вкусовых, слуховых и обонятельных рецепторов, вестибулярного аппарата, тактильных рецепторов кожи лица.
Основные части головного мозга выделяются уже к 3-му месяцу эмбрионального развития, а к 5-му месяцу эмбриогенеза уже хорошо заметны основные борозды больших полушарий.
К моменту рождения общая масса головного мозга составляет около 400 г, причем у девочек он несколько меньше (388 и 391 у девочек и мальчиков, соответственно). По отношению к массе тела мозг новорожденного значительно больше, чем у взрослого. Так, у новорожденного он составляет 1/8 массы тела, а у взрослого – только 1/40.
Наиболее интенсивно головной мозг человека развивается в первые два года постнатального развития. Затем 
темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6–7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже 4/5 массы взрослого мозга. Окончательное созревание головного мозга заканчивается только к 17–20 годам. К этому возрасту масса мозга увеличивается по сравнению с новорожденными в 4–5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400 г, а у женщин – 1260 г. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способности человека. Например, известно, что мозг русского писателя И.С. Тургенева весил 2012 г, а мозг французского писателя А. Франса, близкого по силе своего таланта к Тургеневу, – около 1000 г. С другой стороны, в практике медицины известен случай, когда мозг мальчика-идиота весил 3000 г. Установлено, что интеллект человека снижается только в том случае, если масса мозга уменьшается до 900 г и менее.
Изменение размеров, формы и массы мозга сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга. Рост мозга происходит, главным образом, за счет миелинизации нервных отростков и увеличения размеров имеющихся уже при рождении ~ 20 миллиардов нейронов.
Развитие головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего созревают те нервные структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают прежде всего стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы приближаются по своему развитию к мозгу взрослого человека уже к 2–4 годам постнатального развития.
Стволовая часть головного мозга. К стволовой части относятся продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. В филогенетическом отношении это наиболее древние нервные структуры, и поэтому их функции тесно связаны с регуляцией примитивных функциональных процессов, характерных для большинства представителей всего животного мира.
Так же как и спинной мозг, отделы ствола мозга выполняют проводниковую и рефлекторную функции.
Продолговатый мозг и мост (задний мозг). Продолговатый мозг и мост составляют задний мозг. Продолговатый мозг представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга, его длина около 28 мм. Ширина его постепенно увеличивается в направлении вперед, и в самом широком месте она составляет 24 мм. Центральный канал спинного мозга непосредственно продолжается в канал продолговатого мозга, значительно расширяясь в нем и превращаясь в четвертый желудочек. В веществе продолговатого мозга имеются отдельные скопления серого вещества в виде ядер черепных нервов. Белое вещество продолговатого мозга образовано волокнами проводящих путей. Впереди продолговатого мозга в виде поперечного вала расположен мост. В продолговатом мозгерасположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, обмена веществ. Здесь же находятся нервные центры многих защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, закрытия век и др.) и пищеварительных рефлексов (отделения пищеварительных соков, глотания, сосания, жевания), вестибулярные центры. Продолговатый мозг вместе с мостом у новорожденного имеет массу около 8 г, что составляет 2 % от массы головного мозга (у взрослого - 1,6 %).
Ядра продолговатого мозга начинают формироваться еще во внутриутробном периоде развития и к периоду рождения они в основном сформированы, т.к. определяют само существование организма. Окончательно ядра продолговатого мозга созревают к 7 годам.
Средний мозг состоит из ножек большого мозга и четверохолмия. В среднем мозге находятся ядра черепных нервов. Через средний мозг проходят все восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге находятся скопления серого вещества в виде ядер четверохолмия, ядер глазодвигательного и блокового нервов, красное ядро и черная субстанция. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, а задние бугры – первичными слуховыми центрами. С их участием осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук: движение глаз, поворот головы, настораживание ушей у животных. Черная субстанция связана с координированием сложных актов глотания и жевания, регуляцией тонких движений пальцев рук и др. Красное ядро имеет непосредственное отношение к регулированию мышечного тонуса.
Промежуточный мозг. Промежуточный мозг человека включает такие структуры как таламус и гипоталамус.
Основная часть промежуточного мозга – таламус (зрительный бугор). По функциональному значению ядра таламуса делят на специфические и неспецифические. Специфические ядра таламуса осуществляют регуляцию всех видов чувствительности. Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением тех, которые поступают от обонятельных рецепторов), прежде чем достигнут коры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Сюда поступают зрительные и слуховые сигналы, импульсы от рецепторов кожи, лица, туловища, конечностей и от проприорецепторов, от вкусовых рецепторов, рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов). Сюда же поступают импульсы из мозжечка, которые затем идут к моторной зоне коры полушарий. Поступившая информация в таламусе перерабатывается, получает соответствующую эмоциональную окраску и направляется к большим полушариям мозга.
Система неспецифических ядер таламуса быстро и кратковременно активирует клетки коры, чем облегчает деятельность корковых нейронов при поступлении к ним импульсов от специфических ядер таламуса. При поражении зрительных бугров проявление эмоций нередко нарушается, меняется характер ощущений.
Гипоталамус состоит из 32 пар ядер. С помощью нервных волокон гипоталамус имеет обширные связи с ретикулярной формацией ствола мозга, с гипофизом, а также с таламусом. Гипоталамус является главным подкорковым центром регуляции вегетативных функций организма. Влияние гипоталамуса осуществляется как через нервную систему, так и через железы внутренней секреции. В клетках ядер гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по гипоталамо-гипофизарному пути транспортируется в нейрогипофиз. Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему. Таким образом, гипоталамус регулирует деятельность эндокринных желез.
Гипоталамус принимает участие также в регуляции деятельности сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. При раздражении передней группы ядер гипоталамуса усиливается моторика желудка и мочевого пузыря, повышается секреция желудочных желез, замедляется ритм сердечных сокращений (т.е. в передней части гипоталамуса располагаются ядра, регулирующие функцию парасимпатического отдела вегетативной нервной системы), раздражение заднего отдела гипоталамуса подавляет активность желудочно-кишечного тракта, учащает ритм сердечных сокращений, повышает артериальное давление, увеличивает содержание в крови адреналина и норадреналина (т.е. задние ядра гипоталамуса регулируют функцию симпатического отдела вегетативной нервной системы).
Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус участвует в регуляции сна и бодрствования. Повреждение его у животных вызывает сон.
К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения происходит увеличение зрительных бугров в объеме за счет дальнейшего роста нервных клеток и развития нервных волокон. Процесс этот продолжается до 13-15-летнего возраста.
Дифференцировка ядер подбугровой области у новорожденных не завершена и протекает неравномерно. В целом эти ядра заканчивают свое развитие в период полового созревания.
Мозжечок располагается позади продолговатого мозга и моста. Он имеет два полушария, соединенных червем. Серое вещество мозжечка лежит поверхностно, образуя его кору. Поверхность мозжечка испещрена многочисленными бороздами. Белое вещество располагается под корой мозжечка. Внутри белого вещества имеются ядра серого вещества. Волокна белого вещества осуществляют связь между разными частями самого мозжечка, а также, образуя ножки мозжечка, связывают его с другими отделами мозга.
К мозжечку приходят импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются во время движений тела. Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов. Двусторонние связи мозжечка и коры больших полушарий головного мозга дают возможность ему оказывать влияние на произвольные движения. Большие полушария головного мозга через мозжечок регулируют тонус скелетных мышц (распределяют и перераспределяют его) и координируют их сокращения. У человека при нарушении или выпадении функций мозжечка нарушается регуляция мышечного тонуса: движения рук и ног резкие, некоординированные, походка шаткая, напоминающая походку пьяного, конечности и голова непрерывно дрожат или качаются. Особенно сильно страдают точные целенаправленные движения, требующие согласованной работы многих мышц и органов равновесия. Наблюдаются также нарушения речи и почерка. Речь становится медленной и теряет свою плавность. Почерк отличается неровностью и крупными буквами. Работами Л.А. Орбели показано участие мозжечка в регуляции вегетативных функций (деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхание, пищеварение, терморегуляция).
У новорожденных мозжечок развит плохо, червь мозжечка развит лучше, чем полушария. Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни. В дальнейшем темпы развития его снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого человека.
Ретикулярная формация. По всему стволу мозга, от верхнего конца спинного мозга до зрительных бугров и гипоталамуса включительно, располагается образование, состоящее из скоплений нейронов различных типов и форм, которые густо переплетены волокнами, идущими в различных направлениях. Под микроскопом это напоминает по виду сеть, отчего все образование получило название сетчатой или ретикулярной формации. При раздражении структур ретикулярной формации не отмечается никакой видимой реакции, а меняется возбудимость различных отделов центральной нервной системы.
Через ретикулярную формацию проходят как восходящие центростремительные, так и нисходящие центробежные пути. Здесь осуществляется их взаимодействие и регуляция возбудимости всех отделов центральной нервной системы.
При разрушении или раздражении с помощью микроэлектродов различных участков ретикулярной формации и перерезке идущих от нее нервных путей удалось показать, что ретикулярная формация по нисходящим ретикуло-спинальным путям способна оказывать облегчающее или тормозное влияние на двигательные реакции спинного мозга. Активизирующий или тормозящий эффект зависит от интенсивности и продолжительности раздражения. Впервые И.М. Сеченов при раздражении зрительных бугров лягушки показал, что раздражение участков ретикулярной формации ствола мозга тормозит многие спинномозговые рефлексы. Активизирующее влияние ретикулярной формации проявляется в усилении спинномозговых разгибательных рефлексов и сокращений скелетной мускулатуры.
По восходящим путям ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий, поддерживая в ней бодрствующее состояние. Многочисленными исследованиями показано, что аксоны ретикулярных нейронов ствола мозга достигают коры больших полушарий, причем некоторые из этих волокон на своем пути к коре прерываются в таламусе, другие идут прямо в кору, образуя восходящую ретикулярную активирующую систему. В свою очередь, ретикулярная формация ствола мозга получает волокна, идущие от коры больших полушарий, и импульсы, идущие от нее, регулируют деятельность ретикулярной формации.
Ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью, к таким физиологически активным веществам, как адреналин и ацетилхолин.
Широкие изменения в организме, вызванные деятельностью ретикулярной формации, дали основание назвать ее «неспецифической системой» мозга, т.е. отделом мозга, влияние которого не имеет «точного адресата» и направлено ко всем высшим и подкорковым нервным структурам. Однако исследования последних лет показали, что помимо неспецифических влияний ретикулярная формация может оказывать и специфические, т.е. направленные к строго локализованным нервным центрам.
Анатомия и физиология конечного мозга. В состав конечного мозга входят большие полушария и расположенные внутри них так называемые подкорковые, или базальные, узлы – ганглии.
Конечный мозг человека является наиболее молодым в филогенетическом отношении образованием и сформировался в результате длительной эволюции органического мира.
Базальные ганглии расположены внутри больших полушарий, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относят три парных образования: хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар.
Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное клеточное строение и эмбриональное развитие. Их часто объединяют в единую структуру – полосатое тело. Филогенетически это новое образование появляется впервые у рептилий. Бледный шар – более древнее образование, оно имеется уже у костистых рыб. С ним связывают регуляцию сложных двигательных актов, движения рук и при ходьбе, сокращения мимической мускулатуры. У человека при нарушении функций бледного шара лицо становится маскообразным. Походка таких больных замедленна, лишена содружественных движений рук, все движения затруднены.
Базальные ганглии связаны центростремительными путями с корой головного мозга, мозжечком, таламусом. Функция базальных ганглиев изучена плохо, что связано с трудностью анатомических доступов к ним, а также тем, что у разных видов животных они выполняют различные функции. При поражениях полосатого тела у человека наблюдаются беспрерывные движения конечностей и хорея («пляска святого Витта») – сильные, без всякого порядка и последовательности движения, захватывающие почти всю мускулатуру. Подкорковые ядра связаны и с вегетативными функциями организма. С их участием осуществляются сложнейшие пищевые, половые и другие рефлексы.
Большие полушария головного мозга. Парные образования мозга, большие полушария – основная часть конечного мозга. У человека они достигают наибольшего развития и составляют почти 80 % от общей массы мозга.
Большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека, в то время как стволовая часть мозга ответственна за низшие функции нервной системы, связанные с регуляцией деятельности внутренних органов.
Высшие функции нервной системы обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий – коры головного мозга (КГМ), несущей главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. Вместе с тем у человека роль КГМ в регуляции внутренних органов выражена значительно больше, чем у животных. Это явление возрастания в процессе филогенеза роли КГМ в регуляции абсолютно всех функций в организме называют кортиколизацией функций.
Морфофункциональная организация коры головного мозга. Общая площадь коры головного мозга около 1700–2000 см2. В состав КГМ входит от 12 до 18 млрд. нейронов, образующих шесть слоев клеток, которые вместе с волокнами образуют поверхностный слой толщиной около 3 мм. Поверхность больших полушарий изрезана бороздами, между которыми находятся извилины. Борозды и извилиныформируются к 5 месяцу внутриутробного развития.
В каждом полушарии, правом и левом, выделяют четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную, – тесно связанные между собой мозолистым телом.
В КГМ выделяют двигательные (моторные) зоны, от которых двигательные импульсы идут к различным мышцам тела и чувствительные (сенсорные) зоны, которые принимают нервные импульсы от всех периферических рецепторных образований. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, висцеральные и соматические (кожной и мышечной чувствительности) сенсорные зоны.
Таким образом, в КГМ существует определенная специализация различных корковых зон, обеспечивающих контроль за осуществлением той или иной функции организма, т.е. имеется определенная локализация функций.
КГМ многослойна, причем ее нижние слои в области двигательных и сенсорных зон связаны с периферическими органами. Над этими зонами, названными первичными или проекционными, надстраиваются вторичные, в которых преобладающее значе 
ние имеют верхние слои нейронов. Вторичные корковые зоны связаны с соседними корковыми участками и отдельными структурами ствола мозга и имеют важное значение в объединении деятельности двигательных и сенсорных зон КГМ.
Над первичными и вторичными корковыми зонами надстраиваются третичные зоны, которые не имеют прямой связи с периферией. Здесь верхние слои нейронов достигают наибольшего преимущества. Третичные, или ассоциативные (от лат. associatio – соединение), зоны обусловливают наиболее сложную деятельность мозга, лежащую в основе высших психических познавательных процессов человека, поэтому у человека эти зоны достигают наибольшего развития.
Относительность локализации функций в КГМ. Выключение из работы даже обширных корковых участков не приводит 
к выпадению функций, которые контролируются этими зонами КГМ. Эти факты – свидетельство относительности локализации функций в КГМ. Функции разрушенных клеток принимают на себя другие нейроны, в связи с чем наблюдается их компенсация или восстановление. Поэтому мозг и обладает высокой пластичностью или приспосабливаемостью к повреждениям.
Современные данные также свидетельствуют о том, что выполнение каждой функции связано с формированием функциональных систем, включающих различные нервные образования на всех «этажах» нервной системы. Например, регуляция даже относительно простых физиологических функций, таких, как дыхание, связана с деятельностью многих нервных структур, локализованных в спинном, продолговатом, среднем, промежуточном мозге и коре больших полушарий. Еще более широко вовлекаются в совместную деятельность различные отделы головного мозга при протекании психических процессов человека, образуя сложные функциональные системы, состоящие из большого числа нервных структур, расположенных в различных зонах КГМ и подкорковых структурах.
Парная деятельность больших полушарий и особенности ее развития в онтогенезе. Оба полушария головного мозга тесно связаны с помощью специальных нервных волокон, образующих мозолистое тело. При этом нервные волокна, выходящие из какой-либо точки одного полушария, проецируются в симметричную точку другого полушария. Следовательно, в парной деятельности больших полушарий проявляется одно из фундаментальных и загадочных явлений живой природы – билатеральная симметрия.
Ведущее значение в деятельности мозга как целого имеет левое полушарие, называемое доминантным; в некоторых случаях встречается доминантность правого полушария.
Особенно велико значение доминантного полушария для осуществления высших интеллектуальных функций, сложных движений и речи (вербальные функции). В частности, это подтверждается клинической практикой. Так, например, повреждение правого (недоминантного) полушария существенно не нарушает речь, письмо, логическое мышление. В то же время нарушается наглядное восприятие мира, ориентация в окружающей среде, анализ сигналов от вегетативных органов и др. Особенно ярко асимметричность проявляется в бинарных эффектах восприятия информации органами чувств: бинокулярном зрении, бинауральном слухе, бимануальном осязании. Вместе с тем существуют научные данные, свидетельствующие, что строгой доминантности нет и оба полушария имеют важное значение в психической деятельности человека. А.Р. Лурия отмечал, что мозговым субстратом высших психических функций, в том числе и речи, является совместная работа обоих полушарий, неравноценных, однако, по своему значению. Таким образом, наряду с функциональной асимметричностью в деятельности полушарий существует также функциональная симметрия.
Темпы созревания левого и правого полушария имеют половые особенности. Левое полушарие у девочек развивается быстрее, что свидетельствует о более раннем созревании доминантного полушария. Данный факт косвенно подтверждается также более быстрым развитием у девочек речи и некоторых показателей психомоторики. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается и функциональная асимметрия выражена слабо.
Особенности развития КГМ у детей и подростков. Активное формирование полушарий начинается с 12-й недели эмбриогенеза и интенсивно продолжается в первые годы постнатального развития, особенно до 2 лет. Клеточное строение, форма и размещение борозд и извилин приближается к взрослому мозгу к 7 годам. А в лобных отделах это различие сглаживается только к 12 годам. Существует прямая зависимость между морфофункциональным созреванием лобных долей больших полушарий и формированием высших психических функций у детей 
. Окончательное созревание больших полушарий и КГМ завершается к 20 – 22 годам.
Морфологический анализ процессов созревания КГМ ребенка на клеточном уровне свидетельствует о постепенном увеличении размеров высших первичных, вторичных и третичных зон КГМ в процессе постэмбрионального развития. Чем больше возраст ребенка, тем большие размеры занимают эти корковые зоны и тем сложнее и богаче становится психическая деятельность.
Дата добавления: 2015-10-28; просмотров: 201 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
| Апрель 1957 г. 1 страница | | | Словник найбільш уживаних термінів |