Особенности слухового анализатора у детей

ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

ЛЕКЦИЯ

ОРГАН СЛУХА И ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ

Г.

ПЛАН:

1. Анатомическое строение уха.

2. Источники развития органа слуха.

3. Гистофизиология наружного и среднего уха.

4. Общий план строения внутреннего уха.

5. Строение кортиевого органа.

6. Гистофизиология кортиевого органа.

7. Строение, расположение и функциональное значение органов равновесия.

ЦЕЛЬ ЛЕКЦИИ:

1. Ознакомить студентов с современным представлением об органах чувств.

2. Познакомить студентов с анатомическим строением уха.

3. Дать подробную характеристику структуре кортиевого органа.

4. Ознакомить студентов с гистофизиологией кортиевого органа.

5. Дать характеристику структуре и гистофизиологии слуховых пятен и слухового гребешка.

СПИСОК СЛАЙДОВ:

1. Поперечный срез костного канала улитки. 1064

2. Кортиев орган. 163

3. Слуховой гребешок. 1062

В состав органа равновесия и слуха входят наружное, среднее и внутреннее ухо.

В филогенезе орган слуха и равновесия развились на основе рецепторов боковой линии рыб. Орган боковой линии чувствителен не только к давлению, но и к вибрации низкой чистоты. На основании рецепторов боковой линии у рыб сначала развился орган равновесия, а позднее - орган слуха.

Развитие органа слуха у эмбриона человека имеет много общего с филогенезом. На третьей неделе утробной жизни вблизи заднего мозгового пузыря появляется парное утолщение эктодермы (слуховые плакоды), на месте которого образуется ямочка. В дальнейшем края ямочки сближаются, что приводит к образованию замкнутого пузырька, отделяющегося от эктодермы мезенхимой. Это слуховой пузырёк.

При неравномерном росте отдельных участков возникают сложные образования внутреннего уха, где лежат орган слуха и равновесия. Из окружающей мезенхимы дифференцируется костный лабиринт. Из первого жаберного кармана формируется среднее ухо (барабанная полость с евстахиевой трубой). Наружное ухо развивается из эктодермального впячивания первой жаберной щели и сложной кожной складки.

Наружное ухо – включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина. У целого ряда млекопитающих, ведущих подземный и водный образ жизни, ушная раковина может быть редуцирована. Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей, которая собирается в складки. Ушная раковина выполняет функцию локатора, улавливающего звуковые волны, т.к. благодаря своей воронкообразной форме ушные раковины способны концентрировать звуковые волны. Старые люди с пониженым слухом, прислушиваясь к чему-либо, подставляют сложенную рупором ладонь у уху, как бы увеличивая его. Ушная раковина выполняет также косметическую функцию. Во все времена и у всех народов старались украсить ушную раковину. В некоторых странах преступникам отразали уши, при этом они приобретали уродливый вид. Кроме того на ушной раковине локализуются биологические точки (жизненные точки). «Жизненная точка» - это небольшой участок кожи и подкожной основы, в котором имеется комплекс взаимосвязанных микроструктур (сосуды, нервы, клетки соединительной ткани), благодаря которому создаётся биологически активная зона, оказывающая влияние на нервные терминали и связь между участком кожи и внутренним органом. В области этой точки усиливается поглощение кислорода, повышается температура, уменьшается электрическое сопротивление кожи, отмечается болезненность при пальпации. Поэтому, эти точки названы активными, что характеризует физиологическое их состояние. Диаметр активных точек изменяется в зависимости от состояния человека. Так, во время сна и при сильной усталости диаметр точки меньше одного миллиметра, а когда человек просыпается диаметр точки увеличивается до одного сантиметра. В состоянии эмоционального напряжения и при острых заболеваниях площадь отдельных точек резко увеличивается и образуются целые участки с повышенной проницаемостью. Ещё в древности на теле человека было определено 365 активных точек, которые объединены в систему постоянных 14 меридианов. Из них 170 точек расположены на ушной раковине. Возбуждают эти точки путём иглоукалывания, массажа и прижигания.

Наружный слуховой проход. У взрослого наружный слуховой проход имеет наклон от барабанной перепонки кпереди и вниз, поэтому при осмотре барабанной перепонки ушную раковину (вместе с наружной частью слухового прохода) нужно оттянуть кверху и кзади. В этом случае слуховой проход становится прямым. У детей при осмотре уха раковину следует оттянуть вниз и кзади. Внутренняя стенка наружного слухового прохода образована хрящом, являющимся продолжением хряща ушной раковины. Длина слухового прохода колеблется в пределах 25-35 мм. Поверхность наружного слухового прохода покрыта тонким слоем кожи. Здесь располагаются сальные и серные железы, которые являются видоизменёнными сальными железами. Серные железы выделяют секрет коричневого цвета, который вместе с сальным секретом и слущенным эпителием образует ушную серу, которая при жевании в результате колебания перепончато-хрящевого отдела выделяется из слухового прохода. Снизу наружный слуховой проход граничит с околоушной слюнной железой, что обусловливает переход воспалительного процесса в обоих направлениях.

Барабанная перепонка имеет овальную форму, диаметром около 10 мм., толщиной 0,1мм., является малоэластичным образованием. С внутренней поверхности барабанная перепонка соединяется со слуховой косточкой среднего уха – молоточком. Барабанная перепонка состоит из двух слоёв фибрилл, которые в наружном слое лежат радиально, а во внутренем – циркулярно. Между этими слоями располагаются фибробласты. Наружная поверность барабанной перепонки покрыта эпидермисом, а внутреняя – слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо с остоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубки.

Барабанная полость имеет объем около 2 см и заполнена воздухом. Барабанная полость выстлана слизистой оболочкой. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку, плоский, переходящий в кубический и даже цилиндрический. На медиальной поверхности барабанной полости находятся 2 отверстия: овальное окошко, отделяющее барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки, и круглое окошко, отделяющее барабанную полость от барабанной лестницы улитки. Оба отверстия закрыты мембранами. В полости содержится 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремячко, которые соединяются друг с другом при помощи суставов и имеют соответствующую форму. К мембране овального окошка прилежит молоточек, а к мембране круглого окошка прилежит стремячко. Слуховые косточки без значительной потери слуха могут быть заменены одной косточкой, соединяющей барабанную мембрану и мембрану овального окошка. Именно так обстоит дело у низших позвоночных (лягущек, рептилий). У человека делают пластику, заменяя склерозированные косточки одной. В ряде случаев такая замена может привести к полному восстановлению слуха. Кроме того, в барабанной полости находятся 2 мышцы: m. tensor thympani и m.stapedius. Одна из них прикрепляется к молоточку, а другая – к стремячку. При сокращении этих мышц при очень сильном звуке уменьшается амплитуда колебания слуховых косточек, а следовательно снижается давление на овальное окошко. Таким образом, эти мышцы защищают внутреннее ухо от патологических изменений.

Евстахиева труба (слуховая трубка) имеет вид трубки длиной 40 мм и диаметром 1-2 мм. Она соединяет барабанную полость с глоткой. В стенке слуховой трубки содержатся островки гиалинового хряща, просвет покрыт слизистой оболочкой, выстланной однослойным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Кроме того в толще слизистой оболочки залегают слизистые железы. Давление воздушного пространства в барабанной полости близко к атмосферному, благодаря Евстахиевой трубе, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. Это происходит при глотании, когда Евстахиева труба расправляется. При резком перепаде давления (подъем и спуск самолета, скоростной лифт) давление по обе стороны барабанной перепонки становится неодинаковым, что создает ощущение давления и даже боли. Кроме того, проходимость слуховой трубки нарушается при воспалительном процессе, поэтому лицам с ринитом не рекомендуется совершать полеты на самолетах.

Внутренее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринта, между которыми имеется полость, заполненная жидкостью – перелимфой. Костный лабиринт находится в глубине пирамиды височной кости. Он состоит из улитки, предверия и полукружных каналов. Перепончатый лабиринт полностью повторяет контуры костного лабиринта, но стенка его состоит из фиброзной тонко волокнистой плотной собственной оболочки. Собственная оболочка при помощи тяжей, проходящих через перилимфатическое пространство, соединена с надкостницей костного лабиринта. Тяжи и надкостница также состоят из фиброзной ткани. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Внутренняя поверхность перепончатого лабиринта выстлана эпителием. В некоторых участках перепончатого лабиринта видоизмененные эпителиальные клетки образуют скопления, формирующие органы равновесия и слуха.

Органы равновесия у человека представлены слуховыми гребешками и слуховыми пятнами. Орган слуха представлен спиральным или кортиевым органом.

Органы равновесия.

Ориентация животных к направлению действия гравитационного поля Земли осуществляется независимо от высоты их организации. Все организмы, когда-либо жившие на Земле, развивались в условиях действия на них силы тяжести. В процессе эволюции возник ряд приспособлений, без которых жизнь в гравитационном поле была бы не возможна. К таким приспособлениям, в частности, относится скелет, скелетная мускулатура и т.д.

Жизнь в гравитационном поле Земли заставила живые организмы принимать определенное положение по отношению к линии действия силы тяжести, т.е. к вертикали. Многие системы организма приспособлены к работе только в определенном положении по отношению к вертикали (кровеносная система, пищеварительная система и др.).

Ориентация животных в гравитационном поле Земли отличается от ориентации по каким-либо другим характеристикам среды. Это связано с тем, что химические и многие другие факторы могут меняться и исчезать (звуки, запахи, освещение), тогда как гравитационное поле постоянно по величине и оно всепроникающе, т.е. действует на любое тело на Земле, от него нельзя экранироваться. Для ориентации по отношению к гравитационному полю Земли большинство животных имеет «датчик положения тела» - орган равновесия.

Орган равновесия представлен слуховыми гребешками, лежащими в ампулах полукружных каналов и слуховыми пятнами (макулами), расположенными в двух мешочках предверия: сферического, круглого (sacculus) и овального, элиптического (utriculus), которые сообщаются между собой при помощи узкого канала и связаны с полукружными каналами. В обоих мешочках концентрируются волосковые сенсорные эпителиоциты, которые образуют слуховые пятна или слуховые макулы.

Слуховое пятно маточки воспринимает положение организма по отношению к гравитационному полю, т.е. является рецептором гравитации. Иначе говоря, оно воспринимает изменение силы тяжести и линейное ускорение. Слуховое пятно мешочка дополнительно воспринимает вибрацию.

В состав слуховых пятен входят опорные (поддерживающие) клетки и волосковые, сенсорные (чувствительные) эпителиоциты.

Опорные или поддерживающие клетки лежат между сенсорными клетками и отличаются темными овальными ядрами. Эти клетки содержат много митохондрий, а на верхушке – много микроворсинок. По форме различают два типа поддерживающих клеток: клетки со скошенной верхушкой и клетки с чашеобразным углублением на верхушке.

Рецепторные клетки по ультрамикроскопическому строению подразделяются на 2 типа. Первый тип сенсорных клеток отличается кувшинообразной (грушевидной) формой с округлым широким основанием и с суженной верхушкой. К основанию этих клеток прилежит чашеобразной формы массивное нервное окончание. Клетки второго типа призматической формы, их основание окружено многочисленными, мелкими (точечными) афферентными и эфферентными нервными окончаниями.

У низших позвоночных (рыб, амфибий) в органе равновесия содержатся только клетки 2 типа. Начиная с рептилий появляются клетки 1 типа.

На апикальной поверхности рецепторных клеток 1 и 2 типа имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков (стереоцилий) длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка – киноцилия, которая построена по типу сократительной реснички. Стереоцилии располагаются в 7 параллельных рядов, каждый из которых состоит из 5-9 стереоцилий. Длина стереоцилий возрастает по направлению к киноцилии от 0,5 до 5,0 мкм. Круглое пятно содержит в своем составе около 18000 рецепторных клеток, а овальное пятно – около 33000. Киноцилия всегда располагается полярно по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стререоцилий в сторону киноцилии происходит деполяризация клетки, в результате чего открываются калиевые каналы, локализованные на верхушках стереоцилий. При этом ионы калия из эндолимфы попадают внутрь клетки и процесс деполяризации охватывает всю клетку. В базальной части клетки имеются кальциевые каналы. Деполяризация вызывает открытие этих каналов, в результате чего ионы кальция проникают в клетку, вызывая освобождение нейротрансмиттера из везикул, локализванных в ее базальной части. Нейротрансмиттер диффундирует через синаптическое пространство между волосковой клеткой и терминалью афферентного нервного волокна, вызывая его деполяризацию и появление потенциалов действия.

Отклонение стереоцилий в направлении от киноцилии приводит к гиперполяризации клетки, закрытию кальциевых каналов и уменьшению выхода нейротрансмиттера, что приводит к торможению клетки. В состоянии покоя часть кальциевых каналов остается открытой, поэтому постоянно происходит выделение нейротрансмиттера, благодаря чему вестибулярная афферентная импульсация постоянно поддерживается на определенном уровне, создавая «вестибулярный тонус».

Гистохимические исследования показали, что волосковые клетки содержат гликоген, различные аминокислоты, РНК. Они также отличаются высокой активностью окислительных ферментов, щелочной и кислой фосфатаз. Около волосковых клеток в области синапсов отмечается высокая активность ацетилхолинэстеразы. При раздражении клеток происходит уменьшение цитоплазматической РНК, перемещение ядрышка к ядерной мембране и переход РНК ядрышка в цитоплазму, повышается интенсивность белкового синтеза.

На поверхности слуховых пятен лежит студенистая (желеобразная) мембрана, содержащая многочисленные известковые кристаллы (карбонат кальция) – отолиты. Это отолитова мембрана.

При колебании эндолимфы происходит смещение (скольжение) отолитовой мембраны, в результате чего происходит раздражение волосковых клеток. В эпителии пятен (макул) различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища. При этом, другая группа клеток тормозится. Возникающий импульс воспринимается афферентными синапсами и передается по вестибулярному нерву в соответствующие отделы вестибулярного анализатора.

К органам равновесия относятся также слуховые гребешки, которые располагаются в виде складок в каждой ампуле полукружных каналов, занимая 1/3 ее поверхности. Направление слухового гребешка всегда поперечное по отношению к направлению полукружного канала.

Эпителий, выстилающий перепончатый канал полукружных каналов, в области слухового гребешка становится выше и прврашается сначала в кубический, а затем в призматический. Эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагается соединительная ткань с хроматофорами.

Слуховой гребешок построен из опорных (поддерживающих) и волосковых (сенсорных) клеток. С поверхности слуховой гребешок покрыт студенистой массой – прозрачным куполом, длина которого достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол является рецептором угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении тела купол легко меняет свое положение. Колебание эндолимфы обусловливает смещение желатинозного купола и раздражение волосковых клеток. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетных мышц, которые коррегируют положение тела и движение глазных мышц.

Особенности вестибулярного анализатора у детей

Орган равновесия характеризуется ранним развитием, по сравнению с другими органами чувств, что, прежде всего, связано с ранней миелинизацией вестибулярного нерва (на 4 месяце эмбриогенеза) и ранним созреванием вестибулярного ядра продолговатого мозга. Уже к концу 6 месяца внутриутробного развития он достигает высокой степени дифференцировки и нормально функционирует.

Орган слуха (кортиев орган)

Восприятие звуков происходит в улитковом или кортиевом органе, лежащем в перепончатом канале улитки. Перепончатый канал улитки заключен в улитковой части костного лабиринта, полость которого значительно больше, чем полость перепончатого канала. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненый эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Кортиев или спиральный орган расположен по всей длине перепончатого канала улитки. В улитке различают осевую часть, вокруг которой закручены ее завитки. Стенка, обращенная к оси является внутренней, а противоположная – наружной.

Костная стенка улиткового канала образует выступ на внутренней поверхности – спиральный костный выступ. Надкостница этого выступа состоит из плотной фиброзной ткани и образует выступ в полость костного канала улитки в виде спирального гребешка (лимба). Спиральный гребешок имеет 2 губы: верхнюю, нижнюю и спиральную бороздку. Край верхней губы образует многочисленные выросты, которые придают ему вид гребенки. Это слуховые зубчики. По краю нижней губы расположены в один ряд отверстия, служащие для прохождения нервных пучков к кортиеву органу.

На противоположной стороне надкостница также значительно утолщена и образует спиральную связку. Спиральная связка состоит из фиброзной ткани и имеет вид треугольника, обращенного вершиной в полость канала улитки. Спиральная связка покрыта утолщенным эпителием, в который прорастают кровеносные сосуды из сосудистой сети, заложенной в спиральной связке. В эпителиальных клетках содержится множество митохондрий, которые отличаются очень высокой активностью окислительных ферментов. Это сосудистая полоска (stria vaskularis). Предполагают, что сосудистая полоска секретирует эндолимфу и играет важную роль в трофике спирального органа, обеспечивая транспорт питательных веществ и кислорода к кортиевому органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции рецепторов.

От основания спирального гребешка к верхнему краю спиральной связки проходит вестибулярная или рейснеровская мембрана. Она состоит из плотной фиброзной ткани, с внутренней поверхности выстлана однослойным плоским эпителием.

Наибольшей сложности достигает структура нижней стенки перепончатого лабиринта, которая представлена базилярной (барабанной) мембраной. Базилярная мембрана прикрепляется к нижней (барабанной) губе спирального гребешка и к спиральной связке. Базилярная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральной органу, она покрыта базальной мембраной эпителия спирального органа. В основе базилярной мембраны лежат тонкие коллагеновые волокна (струны), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки. У человека насчитывается около 20000 слуховых струн. Интересно, что длина волокон неодинакова по всей длине канала улитки. Самые длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, а самые короткие (около 105 мкм) – в ее основании. Волокна погружены в аморфное вещество. В силу разной длины струны реагируют на колебания различной частоты (16 – 20000Гц), причем реакция на высокочастотные колебания максимальна у основания улитки, а на низкочастотные - у ее верхушки. В свою очередь волокна состоят из более тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Со стороны барабанной лестницы базилярная мембрана покрыта эндотелием.

От верхней (вестибулярной) губы отходит покровная (текториальная) мембрана, которая представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции и располагается над вершинами волосковых клеток. Покровная мембрана состоит из тонких, радиально направленных коллагеновых волокон, между которыми находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

На базилярной мембране лежит кортиев (спиральный) орган.

Кортиев орган

Кортиев орган состоит из опорных (поддерживающих) и волосковых (чувствительных, сенсорных, сенсоэпителиальных) клеток. Каждая из этих групп клеток подразделяется на наружные и внутренние клетки.

Опорные клетки располагаются на базальной мембране, но имеют разнообразную форму. Основными и наиболее крупными клетками являются клетки- столбы. Различают наружные и внутренние клетки-столбы. Тело столбчатой клетки имеет S-образную форму и расширенное основание. В области своей верхушки клетки-столбы соприкасаются друг с другом под острым углом и образуют правильный треугольный канал – туннель, которая заполнена эндолимфой. Тунель также тянется по спирали вдоль всего спирального органа. В туннели проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. По бокам от клеток-столбов лежат наружные и внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки. При этом, внутренние фаланговые клетки лежат, как правило, в 1 – 2 ряда, а наружные- в 3 – 4 ряда. Среди наружных фаланговых клеток преобладают клетки с чашевидным углублением на верхушке, а среди внутренних фаланговых клеток преобладают клетки со скошенной верхушкой. В эти углубления входят волосковые (сенсорные) клетки. В базальной части фаланговых клеток лежит ядро, окруженное пучками тонофибрилл. Опорные клетки связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки – фаланги, которые отделяют верхушки рецепторных клеток друг от друга.

Внутренние волосковые клетки кувшинообразной формы лежат в один ряд на внутренних поддерживающих клетках. Их общее количество достигает 3500. На апикальном полюсе расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок – стереоцилий, а на базальном полюсе сконцентрированы многочисленные митохондрии, элементы гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети, а также актиновые и миозиновые миофиламенты.

Наружные волосковые клетки цилиндрической формы лежат в 4-5 рядов на наружных фаланговых клетках. Их количество у человека достигает 20000. На апикальной поверхности этих клеток находятся стереоцилии, которые погружены в желеобразную покровную (кортиевую) мембрану. Покровная мембрана продуцируется клетками вестибулярной губы спирального лимба и содержит гликопротеины. Она состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество. Кортиева мембрана нависает над всем спиральным органом от спирального лимба до наружных пограничных клеток (клеток Гензена), к которым она прикрепляется своим краем. Стереоцилии содержат многочисленные фибриллы, содержащие сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему они после наклона вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, а их стереоцилии богаты ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных – снижается. Наружные волосковые клетки более чувствительны к звукам большей интенсивности, чем веутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки – волосковые клетки вершины улитки.

Клетки кортиева органа связаны друг с другом (как все эпителиальные клетки). Однако, между ними имеется внутриэпителиальное пространство, заполненное жидкостью – кортилимфой, которая напоминает по химическому составу эндолимфу, но в то же время имеет существенные отличия и обусловливает функциональное состояние чувствительных клеток. Установлено, что химический состав эндолимфы, в том числе кортилимфы, оказывает существенное влияние на функциональное состояние рецепторных клеток. Так, в эндолимфе концентрация калия существенно выше, чем в перилимфе, а концентрация натрия наоборот. Установлено, что при введении калий-связывающего агента происходит быстрое снижение и последующее исчезновение ответов на механическую стимуляцию. В то же время установлено, что при нормальной концентрации калия ампулярные рецепторы теряют способность реагировать на механическую стимуляцию при отсутсвии в растворе ионов кальция. Установлено, что в волосковых клетках имеются калиевые кальций-зависимые каналы.

Кроме того, в последние годы установлено, что постоянство внутренеей среды эндолимфатического пространства во многом обусловлено наличием клеток диффузной эндокринной системы (АРUD), которые обнаружены в различных образованиях внутреннего уха, в том числе базиллярной мембране, рецепторных элементах спирального ганглия, спиральной связке.

Восприятие звука обеспечивается сложными механизмами. Звуковая волна вызывает колебание барабанной перепонки, что приводит в движение слуховые косточки (молоточек, наковальню и стремячко). Это приводит к колебанию перелимфы вестибулярной лестницы, а затем к колебанию тимпанальной (барабанной, базилярной) мембраны, на которой лежит кортиев орган. Колебания базилярной мембраны, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцилий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает электрический потенциал (волна деполяризации), который передается на рецепторы дендритов биполярных клеток спирального ганглия, а затем по их аксонам, образующим улитковый нерв. Более 90% афферентных нервных волокон подходят к внутренним волосковым клеткам, а к наружным волосковым клеткам – лишь 10%.

Таким образом, механоэлектрическая теория восприятия звука (Дэвиса) предполагает двойное преобразование энергии: механической в электрическую в области стереоцилий рецепторной клетки и электрической в химическую – в области синапсов.

Согласно цитохимической теории восприятия звука (Винникова и Титовой), в основе этой рекции лежит выработка клетками кортиева органа ацетилхолина, который связывается с холинорецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов и возникает волна деполяризации. Таким образом, синаптическая мембрана стереоцилий кортиева органа уподобляется синаптической мембране, а волоски сенсорных клеток выступают в роли химических антенн.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является основным. Другим путем проведения звуков к спиральному органу является костная проводимость. Примером костной проводимости может служить простой опыт. Если герметически закрыть уши, то окажется что восприятие громких звуков сохраняется. В этом случае звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются по ним и доходят до улитки.

Гистологические исследования улиток умерших людей, страдающих островковым выпадением слуха, позволили обнаружить изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха.

Ухо человека воспринимает частоту звуковых волн в пределах от 16 до 20000 герц. Чем больше амплитуда звука, тем лучше слышимость. Колебания звука с частотой меньше 16 герц называют инфразвуком, а больше 20000 герц – ультразвуком. Инфразвук и ультразвук ухо человека в обычных условиях не воспринимает. Таким образом, диапазон звукового восприятия человека (от 16 гц до 20000 гц) составляет 10,5 октав. Морские животные воспринимают информацию об окружающей среде в диапазоне инфразвука. Человек под действием инфразвука не умирает, но чувствует себя плохо. Летучие мыши посылают перед собой пучок ультразвуковых волн, а орган слуха по отраженной волне формирует представление о предмете и расстоянии до него.

Нарушения слуха примерно в 25% случаев обусловлены затрудненным проведением звуковых колебаний к внутреннему уху (тугоухость), связанной, например, с врожденной неподвижностью стремячка у овального окошка. У большинства больных тугоухость вызвана повреждением волосковых, поддерживающих клеток или слухового нерва вследствие инфекционного процесса, акустической травмы, действия ряда лекарственных препаратов (некоторых анитибиотиков, цитостатиков, диуретиков, противовоспалительных препаратов).

Согласно современным представлениям, создание искусственной улитки могло бы принести неоценимую пользу нескольким миллионам человек, страдающих «нервной глухотой», то есть когда нарушается функция слуховых рецепторов – волосковых клеток, которые находятся внутри улитки. В здоровом ухе эти клетки преобразуют звуковые колебания в электрические импульсы, которые затем передаются по слуховому нерву в мозг. Искусственная улитка состоит из микрофона, котрый помещают вполтную к уху. Электрический сигнал от микрофона обрабатывается процессором и поступает в передающий блок, который укрепляют за ушной раковиной. Сигнал, формирующийся в этом блоке, передается на приемное устройство, которое вживлено под кожу. Затем по электроду через круглое окошко в улитку. Возникающимй электрический ток и стимулирует слуховой нерв. Люди, страдающие этим заболеванием, могут слышать шум авто, звуки открывающейся двери, изменение громкости речи, но не восприятие речи.

Особенности слухового анализатора у детей

У хо у новорожденного ребенка морфологически можно считать развитым, хотя имеются существенные отличительные особенности.

Хрящ ушной раковины у новорожденных детей мягкий. Наружный слуховой проход развит слабо: его просвет узкий, а длина около 2 см. Барабанная перепонка занимает более горизонтальное положение, чем у взрослого. Барабанная полость у новорожденного заполнена амниотической жидкостью, которая постепенно в течение первого месяца вытесняется воздушной массой. Стенка барабанной полости очень тонкая, а местами построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Кортиев орган начинает закладываться очень рано (в конце 2 месяца эмбриогенеза) и к рождению ребенка он является вполне дифференцированным. Именно этим объясняется тот факт, что как новрожденные, так и плоды последних месяцев внутриутробного развития уже реагируют на звуковые раздражения. Однако, в силу слипания стенок наружного слухового прохода и заполнения амниотической жидкостью барабанной полости, ограничивающей подвижность слуховых косточек, острота звука существенно снижена. С момента рождения у ребенка постепенно снижается порог звуковой чувствительности, то есть увеличивается звуковая чувствительность. Наименьшая величина порогов восприятия звуков достигает в 16 –19 лет.

ЛИТЕРАТУРА

1.Орлов И.В. Вестибулярная функция, СПб, 1998.-248с.

2.Субботин М.Я. Орган слуха и вестибулярный аппарат, Новосибирск, 1979.- 20с.

3.Богославская Л.С.,Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих: сравнтельно-морфологический очерк М.,1979.-239с.

4.Молчанов А.П.,Радионова Е.А. Структура, механика и физиология наружного, среднего и внуреннего уха млекопитающих / Физиология сенсорных систем, Л.,1972.-С.158-191.

Дата добавления: 2015-10-24