Рассмотрим, каким образом осуществляется кодирование частоты и сила звук?

Впервые 1863г Г.Гельмгольц пытался дать объяснение процессам кодирования частоты звукового сигнала во внутреннем ухе. Он сформулировал резонансную теорию слуха, в основе которого лежит так называемый принцип места.

Согласно Гельмгольцу, поперечные волокна базилярный мембраны отвечают на звуки неодинаковой частоты по принципу резонанса. Базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобно струнам рояля(самые короткие из них в узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны,- на самые низкие частоты). Соответственно этим участкам возбуждаются и фонорецепторы.

Однако 50-60г20 века исходные предпосылки резонансной теории Гельмгольца были отвергнуты Г.Бекеши. Не отвергая исходный принцип места, Бекеши сформулировал теорию бегущей волны, согласно которой при колебаниях мембраны волны бегут от ее основания к вершине. Согласно Бекеши, бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты.

При действии тонов определенной частоты колеблется не одно волокно основной мембраны(как предполагал Гельмгольц), а целый участок этой мембраны. Резонирующим субстратом служит не волокно основной мембраны, а столб жидкости определенной длины: чем выше звук, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебания и наоборот.

При колебаниях жидкости в каналах улитки реагируют не отдельные волокна основной мембраны, а большие или меньшие ее участки, и следовательно, возбуждаются разное количество рецепторных клеток, расположенных на мембране.

Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп, в этом случае основная часть энергии передается костям последнего (костная проводимость). Для возбуждения рецепторов внутреннего уха необходимо движение жидкости типа вызываемого колебаниями стремени при распространении звука через воздушную среду. Звук,передаваемый через кости черепа вызывает такое движение двумя путями: во – первых, волны сжатия и разрежения,проходя по черепу,вытесняют жидкость из объемистого вестибулярного лабиринта в улитку, а затем обратно (компрессионная теория). Во – вторых, масса тимпанально- косточкового аппарата и связанная с ней инерция приводят к отставанию его колебаний от свойственных костям черепа. В результате стремя движется относительно каменистой кости, возбуждая внутреннее ухо(массоинерционная теория).

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается с периферического биполярного нейрона, расположенного в спиральном ганглии улитки. Волокна слухового нерва заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело таламуса, где опять происходит переключение на третий нейрон, от которого информация поступает в кору. Корковый отдел слухового анализатора расположен в верхней части височной извилины большого мозга (поля 41, 42 по Бордману) – это высший акустический центр, где совершается корковый анализ звуковой информации.

Наряду с восходящими путями есть и нисходящие, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработкой информации в периферическом и проводниковом отделах слухового анализатора.

Эти пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, задних буграх четверохолмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волосковых клеток улитки.

Кроме этого имеются эфферентные волокна, идущие от первичной слуховой зоны т.е. от височной области, к структурам к экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некоторым ядрам таламуса, РФ ствола мозга) и пирамидной системы.

Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.

Эхолокация- вид акустической ориентации, характерно для животных, у которых функции зрительного анализатора ограничены или полностью исключаются. У них имеются специальные органы – биосонары для генерации звука. У летучих мышей – это лобный выступ- мелон.

У слепых людей имеется аналог эхолокационной способности животных. В основе его лежит чувство препятствия. Она основана на том, что у слепого человека очень обострен слух. Поэтому он подсознательно воспринимает звуки, отражающиеся от предметов, которые сопутствуют его движению. При закрытых ушах эта способность у них пропадает.

Дата добавления: 2015-07-08