Мітотичний цикл клітини.

Розмноження – одна з важливих ознак життя. Здатність до самовідтворення притаманна всім без винятку живим організмам.

Мітоз – основний тип непрямого поділу еукаріотичних клітин, внаслідок якого утворюються дві дочірні клітини, які містять ту ж кількість хромосом (диплоїдний набір, 2n), що і материнська клітина.

Сукупність процесів, які відбуваються в соматичній клітині від одного поділу до наступного, і процесів самого поділу, який завершується утворенням двох клітин нової генерації, називають мітотичним циклом.

Його тривалість складає 2 год у дріжджів, 30-40 год. у корінцях бобів. Розрізняють чотири періоди цього циклу: інтерфаза, яка включає 3 періоди (пресинтетичний або постмітотичний G₁, синтетичний S, постсинтетичний або премітотичний G₂) і мітоз (рис.1). Тривалість інтерфази становить 9/10 тривалості всього мітотичного циклу.

Пресинтетичний період G₁ іде безпосередньо за поділом. В цей час ще не відбувається синтез ДНК, але нагромаджується РНК і білок, які необхідні для утворення клітинних структур, зростає об’єм і маса клітин. Це найтриваліша фаза у клітинах, які готуються до поділу, вона триває від 10 год. до кількох діб.

Дослідження показали, що хромосоми в інтерфазному ядрі розміщені дуже впорядковано. Інтерфазне ядро має вигляд порожнистої кулі, вистеленої зсередини хромосомами. Одна з ділянок поверхні має вигляд круглої незабарвленої плями. В ній відсутній хроматин, тому вона дістала назву ахроматинового полюсу. На стадії профази навколо ахроматинового полюса локалізуються центромерні ділянки хромосом, які, з’єднавшись між собою, утворюють єдину кільцеву структуру, яку назвали центромерним кільцем.

Синтетичний період S характеризується синтезом ДНК і редуплікацією хромосомних структур, таким чином до кінця періоду вміст ДНК подвоюється (із 2С до 4С). Синтез РНК і білку продовжується. Тривалість цієї фази 6-10 годин.

Рис. 1 Мітотичний цикл клітини

У наступному, постсинтетичному періоді – G₂, ДНК вже не синтезується, але відбувається нагромадження енергії, триває синтез РНК і білків, переважно ядерних. Ця фаза триває 3-4 години.

Мітоз

У 1874 І. Д. Чистяков описав ряд стадій (фаз) мітозу у спорах плаунів, ще не ясно представляючи собі їхню послідовність. Детальні дослідження з морфології мітозу уперше були виконані Е. Страсбургером на рослинах (1876 — 1879) і В. Флеммінгом на тварин (1882).

Слід зазначити, що в різних групах живих організмів мітоз протікає дещо по-різному.

Однією з ключових ознак у типології мітозу є поведінка ядерної оболонки. Залежно від неї у евкаріотичних організмів спостерігаються три типи мітозу: закритий, напівзакритий і відкритий. Закритий тип мітозу, за якого ядерна оболонка в профазі не розчиняється, характерний для справжніх грибів. Напівзакритий мітоз, при якому на полюсах ядра з’являються перфорації, через які проникають нитки веретена поділу, характерний для плазмодіофоромікотових, лабіринтуломікотових, гіфохітридіоміктових та хітридіомікотових грибів. У судинних рослин і тварин спостерігається відкритий мітоз, за якого ядерна оболонка в кінці профази розчиняється і хромосоми вільно лежать в цитоплазмі.

Ще однією характерною ознакою є тип симетрії мітотичного веретена. У деяких групах найпростіших продукти поділу клітинного центру в анафазі не досягають протилежних сторін ядра, внаслідок чого мікротрубочки веретена поділу розташовуються під кутом, нагадуючи букву V (такий варіант ділення отримав назву плевромітоз). Для ортомітозу характерна біполярна симетрія веретена поділу, а в метафазі спостерігається чітка екваторіальна пластинка. Нарешті, клітинний центр може містити центріолі (наприклад, у тварин) або не містити їх (наприклад, у квіткових рослин). Відповідно, розрізняють також центріолярний і ацентріолярний мітоз.

Передбачають, що мітоз має походження від прямого бінарного ділення прокаріот, і найбільш примітивною формою є закритий плевромітоз.

Для багатоклітинних тварин, багатоклітинних рослин і ряду найпростіших характерний найбільш поширений варіант мітозу – відкритий ортомітоз (ядерна оболонка руйнується, веретено поділу пряме, оскільки продукти поділу клітинного центру розміщені на протилежних полюсах ядра).

Розглянемо етапи цього типу мітозу.

Після інтерфази наступає ділення ядра клітини – мітоз або каріокінез. У процесі мітозу послідовно відбувається п’ять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза, які дуже швидко ідуть одна за одною. Перед поділом клітини її хромосоми набувають вигляд клубка із багатьох тонких слабо спіралізованих ниток. У цей час кожна хромосома складається з двох сполучених (когезованих) сестринських хроматид. Сестринські хроматини з’єднані білками – когезинами, найбільш поширеним із яких є продукт гена Rad 21.

Лише у рослинних клітинах стадії профази передує стадія пре профази. У клітинах рослин, багатих на вакуолі, ядру потрібно зміститися до центру клітини, щоб почався мітоз. Це досягається утворенням фрагмосом, поперечних пластинок у цитоплазмі, які розділяють клітину навпіл у місці майбутнього поділу.

На самому початку профази у тваринних клітинах центріоля ділиться на дві і вони розходяться до полюсів клітини. Одночасно хромосоми спіралізуються, потовщуються і вкорочуються. Сестринські хроматиди дещо відходять одна від одної, залишаючись сполученими лише центромерами. На кінець профази навколо центріолі утворюється промениста фігура. Одночасно утворюється ахроматинова фігура, що складається з тубулінових мікротрубочок, які тягнуться від полюсів клітини (центріолей). Утворюється своєрідна структура, що нагадує веретено з гострими кінцями – астральне веретено. У більшості рослинних клітин центріолей не виявлено, у них утворюється анастральне веретено. Мікро трубочки такого веретена підходять до так званих полярних шапочок, у складі яких спостерігають лише дрібні вакуолі і невизначеної морфології тонкі фібрили. На кінець профази ядерця зникають, ядерна оболонка під дією ферментів лізосом розчиняється, хромосоми виявляються зануреними у цитоплазму. У центрі клітини знаходиться цитоплазма, яка має низьку в’язкість.

У прометафаз і хромосоми направляються до екватору клітини, при цьому спостерігаються складні коливальні рухи хромосом між полюсами. Вони зумовлені тим, що спочатку до центромерної ділянки хромосоми – кінетохору прикріплюються нитки веретена поділу, що тягнуться від одного з полюсів клітини, переміщуючи хромосому до цього полюсу. Пізніше до центромери приєднуються нитки веретена поділу від іншого полюса клітини, рівномірно натягуючи її між полюсами.

Рис. 2. Чотири стадії мітозу. Дуплікація хромосомного матеріалу проходить в інтерфазі, яка передує початку профази

У метафазі центромери хромосом розміщені в площині екватора клітини (рис.2). У цей період хромосоми найбільш вкорочені і легко розпізнаються, тому вивчення каріотипу проводять саме на цій стадії. Сестринські хроматиди утримуються разом в ділянці центромери.

В анафазі кожна хромосома розділяється у ділянці центромери на окремі сестринські хроматиди, які після цього стають дочірніми хромосомами. Вони мають вигляд паличок, зігнутих у місці первинної перетяжки (центромери), до якої прикріплені нитки веретена поділу. Нитки веретена скорочуються і одночасно дуже швидко розтягують хромосоми до полюсів клітини.

У телофазі дочірні хромосоми досягають полюсів. Після цього хромосоми деспіралізуються, втрачають чіткі контури, навколо них формуються ядерні оболонки. Ядра стають подібними до ядра вихідної материнської клітини. Відновлюються ядерця. Одночасно відбувається цитокінез, тобто поділ цитоплазми. У тваринних клітинах цитокінез відбувається за рахунок впинання бічних стінок цитоплазматичної мембрани, що відповідає скоротливе кільце із акти нових і міозинових філаментів. У рослинних клітинах із щільною клітинною оболонкою клітинна перегородка (фрагмопласт) починає формуватися із центру клітини за рахунок мембран цитоплазматичних органел.

Біологічне значення мітозу полягає у повній ідентичності генетичної інформації материнської і дочірніх клітин.

Дата добавления: 2015-07-08