Общая характеристика.

Распростра- нённость	Непрямой остеогенез характерен для трубчатыхи губчатых костей.
Три этапа непрямого остеогенеза	В процессе различают 3 этапа: вначале образуется модель будущей кости из гиалиновогохряща; затем на её месте появляется костная ткань - грубоволокнистая,образующая первичноегубчатоекостное вещество; позже ткань перестраивается в пластинчатуюи формирует, в зависимости от локализации, - вторичное губчатое либо - компактное костное вещество.
Стадии второго этапа	а) Ключевым, очевидно, является второй этап – замещение хряща костной тканью. б) В случае трубчатой кости данный этап включает следующие стадии: I. образование вокруг диафизарного хряща перихондральной костной манжетки; II. дегенеративные изменения диафизарного хряща и формирование на его месте энхондрального костного вещества; III. распространение процесса в эпифиз и энхондральное окостенение эпифиза (с сохранением зон роста в метафизах).
Два способа непрямого остеогенеза	Таким образом, образование костной ткани происходит одновременно двумя способами - путём перихондрального(вокруг хряща) и энхондрального(внутри хряща) окостенения.

  Рассмотрим эти способы на конкретном препарате трубчатой кости. 10.4.2.2. Пример – непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша (начало)

I. Эпифиз: хрящевая модель

7,а-б. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение Полный размер	б)Среднее увеличение, область эпифиза Полный размер

1. На первом снимке (а) - пограничная область между эпифизом (1) и диафизом (2) формирующейся трубчатой кости. 2. На достаточном удалении от этой области (снимок б) в эпифизе находится неизменённый гиалиновый хрящ (6).
а) Хондроциты (9) имеют обычную овальную форму и лежат в лакунах, образуя изогенные группы. б) Между хондроцитами расположено базофильное межклеточное вещество (10).
Его базофилия обусловлена высоким содержанием гликозамингликанов. в) В диафизе же происходит окостенение двумя названными способами.

II. Диафиз: перихондральное окостенение

7,а и 7,г-д. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение Полный размер	г)Среднее увеличение, область диафиза Полный размер

а) Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице остеобластов. Тем самым надхрящница превращается в надкостницу (11).
б) По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют (так же, как при прямом окостенении) грубоволокнистую костную ткань - в виде т.н. костной манжетки(3)вокруг хряща. в) Последняя, как цилиндр, охватывает хрящевую модель диафиза
и постепенно разрастается в ширину (по направлению к эпифизам) и в глубину.

III. Диафиз: энхондральное окостенение

1. Дегенерация хряща. а) Костная манжетка нарушает питание подлежащего хряща, что приводит к его дегенеративным изменениям: хрящевые клетки набухают – становятся пузырчатыми, а межклеточное вещество подвергается минерализации (омелению). б) Участки минерализованного хряща (8) имеют на препарате характерный серовато-фиолетовый цвет (см. снимки г-д)	г)Среднее увеличение, область диафиза
2. Врастание сосудов и костных клеток. а) Изменённые хондроциты, видимо, выделяют факторы, сигнализирующие о недостатке кислорода и питания. б) Поэтому со стороны надкостницы сюда врастают сосуды, а с ними – и костные клетки.	д)Большое увеличение, область диафиза Полный размер
в) Содержащиеся среди последних остеокласты (выступающие какхондрокласты) разрушают изменённый хрящ, что облегчает рост сосудов и приводит к появлению полостей (в т.ч. костномозговой).

3. Формирование костных трабекул. а) Остеобласты же, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, формируют костные трабекулы(7). б) Последние

не содержат сосудов, как и манжетка, образованы грубоволокнистой костной тканью и составляют губчатое костное вещество. в) В полостях между трабекулами появляются кроветворные клетки красного костного мозга (12), а также ретикулярные клетки стромы.

10.4.2.3. Непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша
(продолжение)

I. Метафиз: разрушение и новообразование хряща

Распространение процесса в сторону эпифизаприводит к тому, что пограничная область между диафизом и эпифизом(метафиз) приобретает характерный вид. Здесь появляются две зоны.
7,а и 7,в. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение	в)Среднее увеличение, граница эпифиза и диафиза Полный размер

Зона пузырчатого хряща	а) На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т.е. имеют пузырчатую форму (которая на первой стадии дистрофии была присуща и хрящевым клеткам диафиза). б) Соответственно, эта область обозначается как зона пузырчатого хряща(4).
Зона столбчатого хряща	а) В соседней области эпифиза продолжается рост хряща, и размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости. б) Это- зона столбчатого хряща(5).
Резюме	Таким образом, одновременно происходит и разрушение хрящевой ткани (с замещением её костной тканью), и новообразование хрящевой ткани (что обеспечивает рост кости).

II. Эпифиз: энхондральное окостенение

а) В последующем произойдёт окостенение и эпифиза (за исключением суставной поверхности) – энхондральным путём. б) Это значит, что межклеточное вещество здесь тоже подвергнется минерализации, сюда прорастут сосуды, разрушится вещество хряща и образуется грубоволокнистая костная ткань.

III. Замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую

а) И в эпифизе, и в диафизе грубоволокнистая костная ткань замещается со временем на пластинчатую. б) Перестройку костного вещества мы рассмотрим чуть позже (в п. 10.4.3). в) Сейчас же лишь отметим, что в диафизе замена одной ткани на другую приводит одновременно к тому, что костное вещество из губчатого становится компактным.

IV. Рост трубчатой кости

Продол- житель- ность и источники роста	а) Но и после окостенения диафиза и эпифиза рост кости не прекращается. У человека он может продолжаться до 20 и даже более лет. б) При этом имеются 2 направления роста трубчатой кости: в ширину – за счёт активности надкостницы (аппозиционный рост), в длину – за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки.
Локализа- ция пластинки	Метаэпифизарная пластинка – это часть эпифиза, примыкающая к диафизу и сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру.
Зоны пластинки	В метаэпифизарной пластинке имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу): пограничная – содержит овальные хондроциты, зона столбчатых клеток – она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов, зона пузырчатого хряща – граничит с диафизом и подвергается окостенению.
Резюме	Таким образом, и после рождения ребёнка в метафизах его трубчатых костей ещё длительное время сочетаются те же 2 процесса, что и в эмбриогенезе: рост хряща (в столбчатой зоне) и его замещение костной тканью (в пузырчатой зоне).

10.4.3. Перестройка костей

---

Дата добавления: 2015-07-08