Глава 11. Женская половая система

123. Женская половая система: ее состав и функциональное значение. Яичник: источники развития, строение и функции. Овогенез, циклические изменения в яичнике в периоде половой зрелости и их гормональная регуляция. Эндокринная функция яичника. Возрастные изменения

Женская половая система представлена женской половой же­лезой-яичником, двумя маточными трубами, маткой, влагали­щем, наружными половыми органами и молочными железами.

Яичники (парный орган) выполняют репродуктивную (обра­зование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции.

Развитие. Орган дифференцируется на 7-8 неделе эмбриоге­неза. Мезенхима усиленно развивается в основании тел первич­ных почек, разделяет половые шнуры на отдельные островки — примордиальные фолликулы, состоящие из овогонии, окружён­ной слоем плоских фолликулярных клеток (овогонии развива­ются из гоноцитов, фолликулярные клетки из клеток целомичес-кого эпителия). Овогонии делятся путём митоза на протяжении всего эмбрионального периода (идёт 1-я стадия овогенеза — ста-дия_размножения овогоний).

С 3-го месяца эмбрионального периода часть овогонии пере­стаёт делиться и вступает в стадию малого роста, которая длится вплоть до периода полового созревания. При этом овогония пре­вращается в овооцит 1-го порядка, находящийся в профазе мейоза (лептотенная стадия). Такое превращение связано с действием мей-озиндуцирующей субстанции, вырабатываемой в сети яичника.

Завершение всех фаз мейоза происходит по достижении пе­риода полового созревания. Эндокринная функция яичников проявляется при достижении половой зрелости.

Малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется фолитропином аденогипофиза.

Строение. Яичник окружён белочной оболочкой, образован­ной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой за­чатковым (однослойным кубическим эпителием). Под оболоч­кой лежит корковое вещество, глубже — мозговое вещество. Кор­ковое вещество образуется при врастании половых шнуров от полового валика; мозговое вещество развивается из мезенхимы первичной почки и представлено кровеносными сосудами и со­единительной тканью. В мозговом веществе в области ворот яич­ника имеются эндокринные (хилусные) клетки, сходные с интер-стициальными. Они вырабатывают андрогены. Количество та­ких клеток увеличивается при беременности и в менопаузе. При гиперплазии они могут вызвать маскулинизацию. Корковое ве­щество образовано фолликулами различной степени зрелости, лежащими в соединительнотканной строме.

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита 1-го порядка, окружённого одним слоем плоских фолликулярных клеток,

Первичные фолликулы более крупнье (по мере роста фоллику­лов увеличивается размер самого овоцита 1 -го порядка, вокруг него появляется прозрачная оболочка; фолликулярные клетки становят­ся кубическими либо призматическими, иногда лежат в два слоя).

Во вторичных фолликулах овоцит уже не увеличивается в объеме, растёт только фолликул; фолликулярный эпителий ста­новится многослойным и секретирует жидкостъ, содержащую гормоны эстрогены и гонадокринин. Жидкость накапливается в межклеточных пространствах, образуя вначале несколько по­лостей, потом — одну большую полость.

Фолликул, достигший максимума своего развития, называ­ется третичным (пузырчатым). В нем овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток образует яйценосный бугорок, ко­торый смещается к одному полюсу фолликула. Внутренний слой фолликулярных клеток, окружающий овоцит, называется лучис­тым венцом. Фолликулярные клетки, окружающие фолликул, образуют зернистый слой. Фолликулярные клетки выполняют следующие функции: трофическую, барьерную секреторную, фагоцитарную при атрезии фолликула, эндокринную^ (секреция эстрогенов и прогестерона после трансформации в лютеоциты). Вокруг фолликула соединительная ткань дифференцируется на два слоя: внутренний (внутренняя тека) и наружный (наруж­ная тека). Во внутренней теке вокруг капилляров лежат интер-стициальные клетки, вырабатывающие из холестерина гормон андроген, а также эстрогены и прогестерон в небольших коли­чествах. Наружная тека образована плотной соединительной тканью с миофибробластами. /

Большой рост фолликулов составляет первую фолликулярную фазу овариального цикла, занимающую всю его первую поло­вину до овуляции (рост фолликулов стимулируется фоллитро-пином передней доли гипофиза, который выделяется в больших количествах именно в эту фазу).

Фолликулы любой степени зрелости могут подвергаться раз-рушению — атрезии. Это происходит под действием гормона гонадокринина, вырабатываемого клетками зернистого слоя в фолликулярную жидкость. Овоцит погибает, блестящая оболоч­ка сморщивается и утолщается. В теке пролиферируют интер-стициальные клетки, образуя большие клеточные массивы вок­руг сморщенных блестящих оболочек (атреттеское тело).

Число атретических тел увеличивается перед рождением де­вочки, в первый год жизни, перед половым созреванием. В это время они являются источником эстрогенов и влияют на станов­ление женского фенотипа и дифференцировку половой системы. В репродуктивном периоде атретических тел мало.

Овоциты отделены от крови гематофолликуллярным барьером,

включающим стенку капилляра, соединительную ткань (теку), ба-

зальную мембрану, фолликулярные клетки, прозрачную оболочку.

В момент овуляции происходит первое деление созревания с

образованием овоцита второго порядка.

Овуляция — разрыв фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость — вызывается действием лютропина пере­дней доли гипофиза. Причиной овуляции является повышение внутрифолликулярного давления и ослабление стенки фолликула под влиянием протеолитичсских ферментов, а также действие гор­мона гипоталамуса окситонина, который накапливается в задней доле гипофиза (окситоцин сокращает гладкую мускулатуру яйце­водов, что сдавливает стенку фолликула и приводит к его разры­ву). Под влиянием лютронина, вьзвавшего овуляцию, формирует­ся жёлтое тело и наступает лютеиновая фаза овариального цикла. Желтое тело. В развитии жёлтого тела различают 4 стадии: про-

'

лиферации и васкуляризации (клетки бывшего зернистого слоя лоп­нувшего фолликула и теки размножаются, между ними врастают капилляры из внутренней оболочки); железистого метаморфоза (клетки приобретаю! большие размеры, в них накапливается жёл­тый пигмент лютеин). Лютеиноциты подразделяются па зернистые (крупные, с хорошо развитыми ЭПС, митохондриями, большим количеством липидных включений) — происходят из фолликуляр­ных клеток, и тека-лютеоциты (мелкие, расположены на перифе­рии желтого тела, имеют темную цитоплазму); расцвета (жёлтое тело начинает продуцировать гормон прогестерон, а также эстро­гены, андрогены, окситоцин, а при беременности и релаксин — гор­мон, подготавливающий родовые пути к родам); обратного разви­тия с образованием соединительнотканного рубца — белого тела. Начало функционирования жёлтого тела обеспечивается дей­ствием гормона передней доли гипофиза пролактина (лютеот-ропного гормона). Если оплодотворения не произошло, период расцвета жёлтого тела ограничивается 12—14 днями. Такое жёл­тое тело называется менструальным.жёлтым телом. Более дли­тельно (до сформирования плаценты) жёлтое тело сохраняется, если наступила беременность.

Возрастное затухание деятельности яичников приводит к пре­кращению половых циклов. В климактерическом периоде умень­шаются размеры яичников и количество фолликулов в них. В стро-ме увеличивается количество хилусных клеток, продуцирующих андрогены. Овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, затем наступает менопауза. С годами фоллику­лы полностью исчезают. Их замещает соединительная ткань.

Дата добавления: 2015-07-08