Спиральный орган

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток — сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae) имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок — стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2—2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3—4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000—20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3—4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris intemae et externae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков — эллиптического, или маточки (utriculus) и сферического, или круглого (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi). В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка — место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60—80 неподвижных волосков — стереоцилий длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка — киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное — около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол — рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация. На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Большая часть нейронов (первый тип) представляет крупные биполярные клетки, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофиламенты. Ко второму типу нейронов относятся более мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофиламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон и резистентностью после перерезки кохлеарного нерва.

Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних сенсоэпителиальных клеток, а нейроны второго типа — от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Часть волокон вестибулокохлеарного нерва проходит транзиторно через вестибулярные ядра и достигает мозжечка в составе лазящих волокон, где и заканчиваются на грушевидных клетках (клетки Пуркинье).

Промежуточная часть вестибулокохлеарной сенсорной системы начинается аксонами биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного на дне внутреннего слухового прохода (вестибулярный ганглий). Тела нейронов второго типа располагаются в вестибулярных ядрах афферентного пути (верхнее, латеральное, медиальное и нижнее). От вестибулярных ядер информация передается к спинальным мотонейронам, мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, в ретикулярную формацию (сетчатое образование) и в кору головного мозга. Проводниковую часть слухового анализатора представляет кохлеарный нерв, идущий от спирального ганглия к кохлеарным ядрам продолговатого мозга. К промежуточным отделам относятся также кохлеарные ядра продолговатого мозга (своей и противоположной стороны), верхняя олива, нижнее двухолмие крыши среднего мозга, ядра трапециевидного тела, латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Конечным звеном промежуточного отдела слуховой сенсорной системы является медиальное коленчатое тело. В этих ядрах происходит не только последовательное центростремительное переключение промежуточных путей на корковые центры, но и переключение на эфферентные пути. Здесь же происходит центробежное торможение, исходящее из корковых или подкорковых центров.

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной извилине, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-го и 4-го слоев. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

Иннервация внутренних и наружных сенсоэпителиальных клеток осуществляется двумя типами волокон. Внутренние сенсоэпителиальные клетки снабжены преимущественно афферентными волокнами, которые составляют около 95% всех волокон слухового нерва, а наружные сенсоэпителиальные клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (составляет 80% всех эфферентных волокон улитки). Эфферентные волокна обоих типов клеток происходят из перекрещенного и неперекрещенного оливо-кохлеарных пучков. Число волокон, пересекающих туннель, может быть около 8000.

На базальной поверхности одной внутренней сенсоэпителиальной клетки бывает до 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва. Эфферентные терминали составляют не более одной на каждой внутренней клетке, в них находятся круглые прозрачные пузырьки диаметром до 35 нм. Под внутренними сенсоэпителиальными клетками видны многочисленные аксодендритические синапсы, образованные эфферентными волокнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки диаметром 100 нм и более.

На базальной поверхности наружных сенсоэпителиальных клеток афферентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннервируют до 10 клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и более мелкие (6—13 нм). Эфферентные синапсы более многочисленны — до 13 на 1 клетку, в них видны субсинаптические цистерны с рибосомами. В эфферентных терминалях находятся круглые светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные -диаметром 100—300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными сенсоэпителиальными клетками имеются контакты эфферентных волокон на афферентных волокнах.

Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин — основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних сенсоэпителиальных клетках, происходящих из оливокохлеарных пучков. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Присутствие ацетилхолина доказано во всех эфферентных терминалях как на внутренних, так и на наружных сенсоэпителиальных клетках. Норадреналин не оказывает кардинального влияния на функцию органа слуха.

Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренними и наружными сенсоэпителиальными клетками в виде крупных (>100 нм) гранулированных пузырьков. Их роль — модуляция активности других медиаторов — ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) путем непосредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) содержится в пузырьках диаметром 25— 35 нм в эфферентных терминалях и в области контакта эфферентных волокон на афферентных волокнах под внутренними сенсоэпителиальными клетками. ГАМК и глицин оказывают тормозящее действие.

Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области основания внутренних сенсоэпителиальных клеток и в нейронах I типа спирального ганглия. Аспартат найден вокруг наружных сенсоэпителиальных клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в нейронах II типа спирального ганглия. Их роль: глутаматные рецепторы обеспечивают, возможно, выведение из мембраны связанного с ней Са2+ и регуляцию каналов К+ и Na+. Выявлены глутаматные рецепторы 3 типов. В волокнах слухового нерва содержание ферментов, обеспечивающих синтез глутамата и аспартата, в 2—5 раз выше, чем в других нервах.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, т.е. сенсорные клетки, которые, проделав свой жизненный цикл, гибнут и не восстанавливаются.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
Функциональная характеристика, общий план строения сосудов, развитие

Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Она обеспечивает распространение по организму крови и лимфы. К общим функциям всех элементов сердечно-сосудистой системы можно отнести:

· трофическую функцию - снабжение тканей питательными веществами;

· дыхательную функцию - снабжение тканей кислородом;

· экскреторную функцию - удаление продуктов обмена из тканей;

· регуляторную функцию - перенос гормонов, выработка биологически активных веществ, регуляция кровоснабжения, участие в воспалительных реакциях.

Особенности строения отдельных элементов сердечно-сосудистой системы определяются их функциональным значением.

Сердце играет роль мышечного насоса, обеспечивающего ритмическое поступление крови в систему сосудов. Это достигается мощным развитием специальной сердечной мускулатуры и наличием особых клеток - водителей ритма.

Крупные артерии вблизи сердца растягиваются при поступлении порции крови из сердца и возвращаются к прежним размерам, выбрасывая кровь в дальнейшие участки сосудистого русла. Благодаря этому кровоток остается непрерывным. Эта функция обеспечивается мощным развитием эластических элементов в стенке таких сосудов.

Средние и мелкие артерии приносят кровь к различным органам и их частям, регулируя кровоток в зависимости от функционального состояния этих органов. Это обеспечивается развитыми мышечными элементами в стенке таких артерий. В связи с тем, что кровь в артериях течет под большим давлением, их стенка имеет большую толщину и содержит развитые эластические элементы.

Артериолы — самые мелкие артерии. В артериолах происходит резкий перепад давления, — от высокого в артериях до низкого в капиллярах. Это обусловлено значительным количеством этих сосудов, их узким просветом и наличием мышечных элементов в стенке. Общее давление в артериальной системе определяется в значительной степени тонусом именно артериол.

Капилляры осуществляют двусторонний обмен веществ между кровью и тканями, что достигается благодаря их огромной общей поверхности и тонкой стенке.

Венулы собирают из капилляров кровь, которая движется под низким давлением. Их стенки тонкие, что также способствует обмену веществ и облегчает миграцию клеток из крови в ткани.

Вены обеспечивают возврат крови к сердцу. Они характеризуются широким просветом, тонкой стенкой со слабым развитием эластических и мышечных элементов. В венах имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.

Дата добавления: 2015-07-07