Грибные поражения древесины

Грибные поражения представляют собой специфическую окраску или изменение структуры древесины. Они могут появляться в растущих деревьях, в отмершей или заготовленной древесине, а также в различных изделиях, сооружениях и строениях из древесины. Грибные поражения возникают в древесине при заражении древесины и развитии в ней деревоокрашивающих или дереворазрушающих грибов; они являются естественным путем деструкции и возвращения химических элементов древесины в круговорот веществ. Грибные поражения различаются как по времени и условиям появления, так и по месторасположению, характеру и типу разрушения древесины.

1. Плесень на древесине - налет на поверхности влажной древесины в виде пятен или сплошной грибницы и спор грибов сине-зеленого, голубого, зеленого, черного, розового и других цветов. Внутрь древесины не проникает, легко удаляется, на прочностные свойства древесины не влияет.

2. Заболонные грибные окраски распространяются вглубь древесины от торцов и боковой поверхности сортиментов; появляются в заболони свежесрубленных неокоренных круглых лесоматериалов и свежераспиленных пиломатериалов при хранении в теплых влажных условиях; выглядит в виде отдельных пятен или сплошного поражения заболони. В круглых лесоматериалах и усохших на корню деревьях заболонные окраски могут появляться после поселения некоторых стволовых насекомых. Наиболее распространенным видом заболонных окрасок (особенно у хвойных пород) является синева, которая окрашивает древесину в сине- или зеленовато-серые тона. Цветные заболонные пятна окрашивают древесину хвойных и лиственных пород в оранжевые, желтые, розовые и коричневые тона. Заболонные окраски возникают в древесине под воздействием деревоокрашивающих грибов; они не влияют на механические свойства древесины, но ухудшают её внешний вид и повышают водопроницаемость. Заболонные окраски могут быть поверхностными, если они проникают в древесину на глубину не более 2 мм, и глубокими, если они проникают на глубину более 2 мм. По интенсивности заболонные окраски, как и химические окраски, делятся на светлые и тёмные.

3. Побурение древесины встречается только в заболони лиственных безъядровых пород (берёза, бук, ольха и др.)- Окраска бурых или серовато-бурых тонов различных оттенков и интенсивности возникает в срубленной древесине в результате биохимических процессов с участием или без участия грибов. Побурение предшествует заболонной гнили и вызывает некоторое снижение твердости древесины. Различают торцовое побурение, при распространении окраски от поверхности торца, и боковое побурение, при распространении окраски от окоренного участка боковой поверхности.

Грибные ядровые пятна или полосы возникают в растущем дереве у хвойных или лиственных пород под воздействием деревоокрашивающих и дереворазрушающих грибов. Грибная окраска на торцах выглядит в виде крупных пятен или колец бурых, красноватых или коричневатых оттенков; на продольных разрезах пиломатериалов - в виде вытянутых полос разной длины и ширины. Снижения твердости не происходит, портится внешний вид, повышается водопроницаемость древесины.

Гнили г- наиболее серьезные грибные поражения древесины, возникающие под воздействием дереворазрушающих грибов; в большинстве случаев резко снижают твердость и прочность древесины вплоть до их полной утраты. По характеру деструкции древесины различают три вида гнилей. Пёстрая ситовая гниль имеет красновато-бурую окраску с многочисленными, густо расположенными, мелкими, белыми или желтоватыми пятнами; структура ячеистая; возникает в растущем дереве, в срубленной древесине развитие прекращается. Белая волокнистая гниль изменяет окраску древесины лиственных пород на светло-желтую или почти белую. Пораженная древесина имеет выраженную волокнистую структуру; на границе с неразрушенной древесиной или между участками с различной интенсивностью окраски часто наблюдаются тонкие черные извилистые линии. Возникает в растущем дереве, но при достаточной влажности развивается и в срубленной древесине. Бурая трещиноватая гниль отличается наличием многочисленных продольных и поперечных трещин, образующих призматическую структуру, и изменением окраски древесины на бурые, серо- или красно-бурые тона; в трещинах могут быть видны гифы грибов в виде желтоватых или беловатых пленок. Возникает в растущих деревьях хвойных и лиственных пород, продолжает развиваться в непросушенной срубленной древесине.

По положению в стволе различают два вида гнилей. Ядровая гниль возникает в растущих деревьях в центральной (ядровой) части ствола и значительно снижает твердость древесины. Заболонная гниль поражает заболонную часть заготовленных лесоматериалов; у хвойных пород пораженная древесина имеет желтовато- или розовато-бурую окраску, у лиственных - белую или пёструю, напоминающую рисунок мрамора. Развивается при длительном или неправильном хранении в круглых лесоматериалах; у лиственных безъядровых пород может переходить в зону ядра. При твердой заболонной гнили твердость пораженной древесины близка к твердости окружающей здоровой древесины; при мягкой заболонной гнили твердость древесины резко снижается. В наружных зонах как заболонной, так и ядровой древесины при неправильном длительном хранении или эксплуатации в природных условиях лесоматериалов и изделий из древесины развивается наружная трухлявая гниль. Эта гниль образуется бурой трещиноватой гнилью, может развиваться в относительно сухой древесине и является опасным источником грибной инфекции в деревянных сооружениях.

6. Дупло возникает в растущем дереве в виде полости в результате полной деструкции и разрушения центральной части ствола дереворазрушающими грибами. Дупло может пронизывать ствол на значительном протяжении и приводить сортименты к полной технической непригодности.

1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ

Биологические повреждения древесины появляются в результате жизнедеятельности определенных видов насекомых, птиц и растений. Поселения насекомых могут возникать как в древесине свежесрубленных (или стоящих на корню, отмирающих или ослабленных) неокоренных деревьев и сортиментов, так и в пиломатериалах, деревянных конструкциях и постройках, в мебели.

1. Червоточина - ходы и отверстия, образующиеся в древесине при питании и развитии насекомых, является основным пороком этой группы. Появление и развитие червоточин биологически связано с процессами отмирания древесины, поэтому, в большинстве случаев снижение качества древесины от червоточин при хранении (особенно неокоренных лесоматериалов) увеличивается. Червоточина классифицируется по глубине проникновения в древесину. Поверхностная червоточина проникает в древесину на

Введение

Строение древесины является одним из основных разделов древе­синоведения. В курсе «Древесиноведение с основами лесного товароведе­ния» он изучается в первую очередь, поскольку без этих знаний невоз­можно говорить ни о физических или механических свойствах древесины, ни об изменчивости свойств древесины, ни о пороках древесины, её каче­стве или использовании. Понимание строения древесины позволяет пра­вильно оценивать закономерности образования и свойств древесины, сравнивать по этим показателям различные древесные породы, оценивать влияние факторов внешней среды на формирование древесины и т.д. Всё это особенно важно для биологического древесиноведения.

Объем данного пособия не позволяет детально рассмотреть все вопросы, имеющие отношение к строению древесины. В пособии рас­сматриваются лишь основы строения клеточной стенки и образования клеток древесины, типы клеток и клеточный состав древесины различных групп пород, обшей характеристики древесных растений и их жизненных форм. Больше внимания уделено макроскопическому строению древеси­ны. Составлен оригинальный ключ для определения по макроскопическим признакам древесины основных пород, изучаемых на практических заня­тиях.

Древесные растения

Современные древесные растения относятся к двум отделам выс­ших растений: голосеменным (РторЬу1а) и покрытосеменным (Ма§поНо-рпу!а). Высшие растения прошли сложный путь эволюции от предков, обитавших в воде. Они выработали целый ряд приспособлений для ус­пешного существования на суше. Среди них: создание комплекса прово­дящих тканей для подъёма воды к листьям, удалённым от корней; покров­ных тканей для предотвращения иссушения растений; механических тка­ней для поддержания ассимиляционного аппарата растения и т.д. В наи­более яркой форме эти приспособления проявились у древесных растений.

Главным отличием древесных растений от травянистых является наличие многолетних надземных побегов с почками возобновления. Все части древесных растений - корни, ствол (стебель) и крона,- в большей или меньшей степени содержат древесину (вторичную ксилему). Основная доля древесины приходится на ствол, занимающий у деревьев до 60-90% объёма. Поэтому при изучении древесины обычно речь идёт о древесине стволов (объём и практическая направленность данного пособия также предполагает изучение строения древесины лишь стволовой части).

Жизненные формы древесных растений

Жизненные формы растений тесно связаны с особенностями фи­зиологии и экологии, внутренним строением и функционированием тка­ней растений.

Существует множество классификаций жизненных форм расте­ний, которые базируются на разных признаках: морфологических, физио­логических, экологических, функциональных, их сочетаниях и т.д. Для древесиноведческих целей наиболее удобна, основанная на эволюционном принципе, система жизненных форм И.Г.Серебрякова.

По этой эколого-морфологической классификации, строящейся на форме роста и продолжительности жизни вегетативных органов, дре­весные растения подразделяются на деревья, кустарники и кустарнички (Рис. 1).

Рис. 1. Жизненные формы древесных растений.

/ - дерево; 2 - кустарник; 3 - кустарничек. Многолетние части растений показаны черным,

отмершие ранее двойной пунктирной линией, отмирающие в текущем году - пунктиром;

цифры над отдельными частями обозначают их примерный возраст.

Типичное дерево характеризуется наличием на протяжении всей жизни единственного ствола. Ствол является биологически главной осью дерева, растущей в высоту и толщину интенсивнее других осей. Толщина ствола в основании может достигать нескольких метров. Продолжитель­ность жизни ствола равна продолжительности жизни всего дерева и может достигать нескольких тысяч лет. Ствол позволяет поднимать ассимиляци­онный аппарат дерева на значительную высоту (до 150 м), обеспечивая

дерево преимуществами в конкурентных отношениях с другими расте­ниями.

Существует несколько форм деревьев: с прямостоящими ствола­ми (основная, широкораспространённая форма), стланцы, древовидные лианы'. Выделяются деревья с ходульными и дыхательными корнями, с досковидными выростами в основании ствола; эпифитные деревья с воз­душными корнями, растущими вниз по стволу дерева-хозяина, могут пол­ностью оплетать его ствол и приводить к гибели дерева.

Деревья с прямостоящими стволами делятся на одноствольные, кустовидные (немногоствольные), бутылковидные и др.

Кустарники, в отличие от деревьев, в течение жизни формируют много совместно существующих и постепенно сменяющих друг друга стволов. Каждая скелетная ось (стволик) кустарника живёт относительно недолго (у разных видов от 2 до 50-60 лет), но общая продолжительность жизни кустарника может достигать нескольких сотен лет. У кустарников различают прямостоящие, стелющиеся, лиановидные формы.

Кустарнички имеют более низкий ствол (10-30 см), часто длин­ные подземные корневища, а отдельные оси живут ещё меньше - около 5-10 лет.

Таким образом, основная масса промышленно используемой дре­весины сосредоточена в стволах деревьев. Однако с точки зрения биоло­гического древесиноведения важно знать особенности строения, форми­рования и свойств древесины различных жизненных форм и частей дре­весных растений.

Большое значение на формирование ствола, а, следовательно, на строение и ряд свойств древесины, оказывает тип нарастания побегов. Различают два типа нарастания систем побегов: монопоидалъный и сим-поидальный (Рис. 2). При монопоидальном типе ствол нарастает в высоту за счет образования новых побегов из верхушечной почки. Этот тип ха­рактерен для хвойных пород; при таком ветвлении образуется прямой стройный ствол и правильная крона. Гораздо чаще у деревьев и кустарни­ков наблюдается симпоидальное нарастание ствола и ветвей; оно харак­терно практически для всех лиственных пород. У этих растений верху­шечная почка отмирает, а боковые почки образуют новые побеги, один или несколько из которых могут замещать главный побег. В результате ствол часто бывает сильно искривлённым, расходящимся на несколько стволов, или с толстыми сучьями, образующими часто неравномерную крону.

¹ По некоторым классификациям лианы выделяются в отдельную жизненную форму.

² Следует отметить, что древесина может формироваться и у некоторых "травянистых" рас­
тений, например у бамбука.

Рис. 2. Типы нарастания новых побегов. А - монопоидальное нарастание; В - симпоидальное нарастание. Римскими цифрами обозна­чен порядок ветвления побегов; арабскими цифрами - годичные приросты; пунктиром -

отмершие части.

Древесина как материал биологического происхождения

Древесина является очень специфичным биологическим материа­лом. Она имеет волокнистую структуру - состоит в основном из сильно вытянутых клеток (волокон), которые большей частью ориентированы вдоль ствола. Наблюдаются различия в расположении и особенностях строения различных элементов древесины (см. ниже), в том числе и воло­кон, и в других направлениях. Даже стенки клеток, составляющих древе­сину, имеют очень сложную и строго определённую структуру. Всё это создаёт основу для анизотропии древесины - различного проявления свойств древесины (начиная от внешнего вида и кончая физическими и механическими свойствами) в различных направлениях или разрезах дре­весины.

В древесиноведении различают три основных разреза древесины: поперечный, или торцовый, и два продольных - радиальный (проходя­щий по радиусу, через сердцевину) и тангенциальный, или тангенталь-ный, (проходящий на некотором удалении от сердцевины) (Рис. 3). В ре­альных образцах и изделиях из древесины часто встречаются и различные переходные формы разрезов.

В соответствии трём разрезам в древесине различают три основ­ных направления: продольное - вдоль направления ствола, и два попереч­ных: радиальное - от сердцевины (центра ствола) к коре, и тангенциаль­ное {тангентальноё) - по касательной к годичным слоям.

Рис. 3. Основные разрезы и направления древесины.

Разрезы: / - поперечный (торцовый); 2 - радиальный; 3 - тангенциальный (тангентальный);

направления: г - тангентальноё; г - радиальное; а - вдоль волокон.

Анизотропия строения и свойств принципиально отличает древе­сину от многих других видов материалов. При техническом использова­нии древесины анизотропия является лишь следствием её биологического происхождения, где-то допустимым или даже положительным, где-то дающим крайне негативные проявления.

В растущем дереве древесина должна выполнять целый ряд функций, а при отсутствии анизотропного строения это было бы просто невозможно.

Основным "назначением" древесины в живом растении является проведение воды и растворённых в ней веществ от корней к значительно удалённым (иногда на десятки или даже сотни метров) от них листьям (кроне). Вторым по важности назначением является механическое под­держание кроны на достаточной высоте над поверхностью почвы, чтобы обеспечить выгодное положение данного растения в конкурентных отно­шениях с другими растениями.

Наличие многолетнего и часто большого ствола позволяет расте­нию использовать его для откладывания запасов питательных веществ и некоторого количества воды. В то же время, и камбиальные слои, обеспе­чивающие многолетнее образование древесины, и наиболее активные про­водящие элементы расположены в наружных слоях растущего дерева. Это требует выполнения древесиной определённых защитных функций.

С другой стороны, концентрация органических и минеральных веществ в большом количестве в древесине одной особи растения крайне негативна и для данного вида и для всего сообщества растений. Ряд осо­бенностей строения и некоторые свойства древесины способствуют уско-

рению процессов деструкции после отмирания древесного растения или его частей.

Основы микроскопического строения древесины

Как и все растения, древесные растения имеют клеточное строе­ние. Изучение клеток древесины, её анатомии, возможно только с помо­щью специальной микроскопической техники; поэтому строение древеси­ны на клеточном уровне называется микроскопическим строением. Знание основ микроскопического строения древесины крайне важно во многих областях древесиноведения. Оно позволяет правильно понимать признаки макроскопического строения. Микроскопическое строение является базой для оценки физических и механических свойств древесины, их изменчи­вости и закономерностей проявления. Нельзя переоценить важность по­нимания микроскопического строения для биологического древесинове­дения.

В данном разделе будут рассмотрены лишь некоторые основные разделы и понятия строения древесины на клеточном уровне. Кроме этого будут рассмотрены основы образования и более тонкого строения клеток, уходящие своими корнями в химическое "строение" древесины.

Основы строения и формирования клеточной стенки дре­весины

При формировании годичного слоя камбиальные клетки отклады­вают молодые, живые, не лигнифицированные клетки вторичной ксилемы. Большинство этих клеток очень быстро (иногда в течение нескольких дней или даже часов) отмирают, и древесина, таким образом, состоит в основном из мертвых, не имеющих протопластов клеток. Поэтому, свой­ства древесины, особенно с технической точки зрения, определяются в основном свойствами клеточных стенок отмерших клеток. Вопросы фор­мирования и строения клеточных стенок, следовательно, крайне важны при изучении любых свойств и общего строения древесины.

1С^тР.9.^е.ни^е.клетР^ч.^н.ои с^енкидревесины

Все ткани и клетки растений образуются химическими, большей частью органическими, веществами. Основными органическими вещест­вами, составляющим клеточную стенку древесины, являются целлюлоза гемицеллюлозы и лигнин. Молекулы целлюлозы в древесине образуют микрофибриллы (Рис. 4), которые состоят из кристаллических и аморфных участков. Микрофибриллы агрегируются в более крупные макрофибрил-

лы, а они, в свою очередь, образуют ламеллы. Существуют различные тео­рии, объясняющие структуру и размеры микрофибрилл и ламелл.

В основе организации всех слоев клеточной оболочки лежит об­щий принцип. Микрофибриллярная фаза, составляющая скелет оболочки, погружена в аморфный матрикс, заполняющий промежутки между мик­рофибриллами. Микрофибриллы состоят из пространственно организо­ванных полимерных молекул целлюлозы. В состав матрикса входят пек-

Рис. 5. Модель ступенчатой ламеллы, показывающая размещение целлю­лозы, гемицеллюлозы и лигнина в клеточной стенке древесины.

/ - протофибриллы целлюлозы, соединенные на радиальных сторонах; 2 - лигнино-гемицеллюлозный матрикс; 3 - гемицеллюлозы.

тины, гемицеллюлозы и лигнин. Модель ламеллы, представляющей собой микрофибриллы целлюлозы, покрытые гемицеллюлозами, я вставленные в матрикс целлюлоз и лигнина, показана на рисунке 5. Общая связь хими­ческого и микроскопического строения древесины схематически проил­люстрирована на рисунке 6.

Рис. 6. Иллюстрация связи клеточного и химического строения древесины.

А - трахеида хвойных; В - участок клеточных стенок, вырезанный из трахеиды; С - участок

из четырёх ламелл клеточной стенки; Б - участок микрофибриллы; Е - участок клеточного

кристалла. / - трехслойная клеточная стенка; 2 - полость клетки; 3 - макрофибрилла;

4 - микрофибрилла; 5 - кристалл целлюлозы.

Рис. 7. Схема строения клеточной стенки: А - типичной трахеиды хвойных (общий вид); В - шеткяАсГто51гоЬи^ругатЩ_аЦ₅.

1 - бородавчатый слой (Щ, 2 - внутренний слой вторичной ободочки (=5Л; 3 - средний слой вторичной оболочки (=5?); 4 - внешний слой вторичной оболочки (=&); 5 - первичная оболочка (=Р); 6 - срединная пластинка (=М); 7 - первичные оболочки

соседних клеток.

Полностью сформировавшаяся клеточная стенка типичного дре­весного волокна состоит из следующих слоев (Рис. 7):

- Срединная пластинка (= межклеточный слой, М);

- Первичная оболочка (Р);

- Вторичная оболочка (5), которая разделяется на три слоя:

- внешний слой вторичной оболочки (5;; =переходный слой);

- средний слой вторичной оболочки (8₂);

- внутренний слой вторичной оболочки (8₃; =третичная стенка);

- Бородавчатый слой (= выстилающая оболочка, Щ.

ОзедйШая пластинка (="истинная срединная пластинка") запол­нена межклеточным веществом, которое соединяет клетки древесины друг с другом. Толщина этого слоя около 0,2-0,5 мкм. Срединная пластинка состоит из лигнина (60-90%), пектина, гемицеллюлоз, целлюлозы и неор­ганических соединений. Срединная пластинка быстрее других слоев раз­бухает и растворяется под действием кислот и щелочей (это свойство ис­пользуется на практике при получении целлюлозы).

дтшяяпобершт Внутренняя псбертость Лербичная оболочка /Р)

ВншшйсМЬгпар1гт \ оболочки■($,)

Ьтрржий свой (щичнойокмт/Щ

Ь-6 латт о чередующейся ориентацией фибрилл 5 Виде то-и пробонапраВленных спиралей

С-б ламеллы

'СредыйспшЬгюричной оболочки '/ЗУ

Несколько мтм, яамтиихся пуиодшми мехф слоями $_гиЬ,

В строении клеточной оболочки большое значение имеет химиче­ский состав различных слоев, их толщина и ориентация в них микрофиб­рилл. Изменение направления микрофибрилл в различных слоях клеточ-

20-Шламем

Своеобразные ламеллы,текстуры которых яВлямтся переходными между текстурами слоеВ?, и 8_}

Рис. 8. Схематичное изображение ориентации микрофибрилл в различных слоях клеточной оболочки.

ной оболочки проиллюстрированно на рисунке 8. Вместе с тем, переход от одного слоя к другому и структурно и химически не происходит скачко­образно.

Первичная оболочка, толщиной около 0,1-0,3 мкм, состоит из пе­реплетенных между собой и не сориентированных определённо микро­фибрилл целлюлозы (на внешней поверхности микрофибриллы ориенти­рованы почти параллельно оси волокна, а на внутренней - имеют почти поперечную ориентацию); содержание целлюлозы примерно 20-30%. Первичная оболочка является первоначальной оболочкой камбиальных клеток; у формирующихся клеток она мягкая, пластическая, состоит в ос­новном из пектиновых веществ и гемицеллюлоз; после достижения клет­кой окончательных размеров эта оболочка становится сильно лигнифици-рованной. Две первичных оболочки соседних клеток вместе со срединной пластинкой образуют сложную срединную пластинку.

Вторичная оболочка - наиболее толстый слой клеточной стенки. Микрофибриллы в этой оболочке плотно упакованы и расположены па­раллельно друг другу, образуя отдельные ламеллы. В этой оболочке обычно выделяются три слоя.

Слой 8] вторичной оболочки имеет толщину 0,2-0,3 мкм (до 1,0 мкм в поздней древесине) и состоит всего из нескольких ламелл. Направ­ление микрофибрилл в отдельных ламеллах почти перпендикулярное оси клетки (60-90°).

Толщина слоя 8₂ во многом определяет толщину всей клеточной стенки и разницу в толщине между ранними и поздними трахеидами у хвойных, поскольку этот слой составляет 60-80% всей вторичной обо­лочки. Толщина слоя $2 может изменяться от 1 мкм в ранних трахеидах до 7-9 мкм в поздних. Микрофибриллы в ламеллах наклонены не сильно - на 5-30°, или они направлены параллельно оси клетки. В основном из-за ма­лого наклона микрофибрилл в этом слое усушка (и разбухание) древесины резко отличается в продольном и в поперечных направлениях (в продоль­ном направлении усушка крайне мала).

В слое 8₃ (толщиной 0,1-0,15 мкм) микрофибриллы направлены почти перпендикулярно оси клетки.

Бородавч атый слой³ (выстилающая оболочка) представляет собой бугорчатые образования, покрытые мембраной; диаметр отдельных боро­давок от 0,1 до 1,0 мкм. Этот слой значительно влияет на диффузию воды через клеточную стенку. Он встречается в полостях трахеид, волокон, со­судов, а также выстилает камеры окаймлённых пор. Этот слой развивается на последних стадиях дифференциации клетки, когда процесс лигнифика-ции почти закончен и цитоплазма представлена тонким пристенным сло-

³ Некоторые авторы не выделяют бородавчатый слой в отдельный слой клеточной обо Считается, что у ряда пород, например, ели и лиственницы, бородавчатый слой отстгггтв

ем, на основе которой бородавчатый слой и возникает. Он отличается вы­сокой химической устойчивостью.

Все вышеперечисленное относится к клеткам нормальной древе­сины хвойных и лиственных пород. Но в растущем дереве помимо нор­мальной древесины закономерно и неизбежно образуются участки так называемой реактивной древесины. Реактивная древесина - это древесина, возникшая в результате реакции дерева на сжатие или растяжение при наклонном росте,- существенно отличается по своим свойствам и строе­нию от нормальной древесины. Основа этих отличий лежит в особенно­стях строения и химического состава их клеточных оболочек (Рис. 9).

При наклоне (крене) в сжатой зоне стволов хвойных пород обра­зуется креневая древесина (=крень, красная, сжатая древесина). Трахеиды креневой древесины имеют округлую форму на поперечном разрезе, мало различаются по размеру (ширине) между ранней и поздней древесиной, имеют большую толщину клеточных стенок и меньшую длину трахеид. Округлая форма креневых трахеид приводит к появлению больших меж­клеточных пространств (межклетников). В клеточной стенке слой 8) зна­чительно толще (в среднем 0,3-0,5 мкм, в углах клеток может достигать 2-5 мкм); угол наклона микрофибрилл составляет 80-90°. В слое 8г, имеющем толщину 3-5 мкм, микрофибриллы находятся под углом 30-50° к оси волокна (в результате чего продольная усушка креневой древесины значительно больше нормальной); между микрофибриллами имеются раз­личные продольные трещины и полости (см. рисунок). Слой 8₃ в трахеи­дах креневой древесины отсутствует.

А в

Рис. 9. Особенности микроскопического строения клеточной оболочки

реактивной древесины хвойных и лиственных пород.

А - креневая древесина (трахеида) лиственниц.!; В - тяговая древесина (волокна) бука, 15-

межклеточное пространство; 5/ и 5г - соответствующие слои вторичной оболочки; О - жела-

тинозный слой; С - спиральные полости; НС - спиральные трещины.

В зоне растяжения наклоненных стволов и ветвей лиственных по­род образуется тяговая древесина. Она отличается более широкими го­дичными слоями, меньшим количеством сосудов, большей долей волокон либриформа, которые соединены плотно (без межклетников), имеют большую длину и толщину стенок, при меньшей ширине самих волокон. В клетках тяговой древесины слой 8₃ обычно замещается "желатиновым" слоем О (= О-спой), часто не уступающим слою 8₂ по толщине. Слой С не оказывает значительного влияния на изменение усушки, так как он сво­бодно прикреплён к слою 8₂, а микрофибриллы целлюлозы сориентирова­ны в нём параллельно оси волокна.

Механизм фор миров

Живая клетка древесины состоит из оболочки, протопласта (жи­вого содержимого клетки) и вакуоли (пространства в центре клетки, за­полненное клеточным соком). Клеточная оболочка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта. Протопласт представляет собой водную коллоидную гиалоплазму, в которую погружены различные компоненты - органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндо-плазматический ретикулум, диктиосомы, лизосомы). Оболочка отделена

Рис. 10. Схема образования веществ клеточной оболочки в растущей клетке

/ - клеточная оболочка; 2 - гиалоплазма; 3 - диктиосомы аппарата Гольджи-

4 - пузырьки Гольджи; 5 - плазмалемма.

от протопласта наружной мембраной - плазмалеммой. В древесине более половины первичной оболочки молодой клетки достаётся ей от материн­ской клетки при делении; протопласты материнской и дочерней клеток формируют только разделяющие их первичные оболочки.

Процесс образования веществ, откладываемых протопластом на клеточную стенку, можно свести к следующей схеме. Синтез полисахари­дов происходит на мембранах эндоплазматического ретикулума, содер­жащих ферментные комплексы. Затем полисахаридные предшественники поступают в диктиосомы, где они разделяются, концентрируются и упако­вываются в виде пузырьков Гольджи. Процессы синтеза происходят и в цистернах диктиосом и в пузырьках Гольджи. Пузырьки Гольджи движут­ся по гиалоплазме к поверхности протопласта и подходят к плазмалемме. Мембрана, ограничивающая пузырьки, встраивается в плазмалемму, а по-лисахаридное содержимое выделяется в оболочку к местам формирования новых слоев (Рис. 10). Синтез и транспортировка к плазмалемме предше­ственников целлюлозы, ферментов и лигнина также происходит при уча­стии диктиосом и пузырьков Гольджи.

С плазмалеммой связан заключительный этап формирования обо­лочки: из выделенных предшественников при участии соответствующих ферментов на внешней поверхности плазмалеммы синтезируются и кри­сталлизируются полимеры целлюлозы. Образуемые плазмалеммой мик­рофибриллы накладываются друг на друга изнутри клетки, не переплета­ясь, создавая окончательную структуру слоев клеточной оболочки.

Образование вторичной оболочки, исходя из её толщины, для многих клеток является основной функцией их протопласта. После завер­шения стадии вторичного утолщения у большинства клеток древесины протопласт отмирает. Клетки, остающиеся живыми относительно дли­тельное время, чаще ограничиваются лишь одной первичной оболочкой. Перед окончательным отмиранием протопласта в дифференцирующихся клетках происходит гидролитическое разложение цитоплазмы до водорас­творимых соединений. Это необходимо для полного очищения клеточных полостей и возможности функционирования новых клеток древесины как водопроводящих элементов.

Особенности образования, и роста, клеток ^щевесины

Древесина растущего дерева состоит, в основном, из мёртвых клеток. Некоторые части древесных растений (ядро, спелая древесина) полностью состоят из мёртвых клеток. В физиологически функциони­рующей древесине (заболони) среди массы мёртвых клеток, собственно и составляющих древесину, имеются более менее равномерные вкрапления живых, имеющих цитоплазму, паренхимных клеток. Эти клетки образуют

определённую сеть, охватывающую не только заболонь, но и через камби­альный слой переходящую в луб (флоэму).

В то же время все клетки древесины (трахеиды, волокна, сосуды), и в заболони и в ядре, были когда-то живыми и имели протопласт (см. выше). Продолжительность жизни этих клеток небольшая, обычно до не­скольких дней; поэтому живыми их можно наблюдать только в наружном, формирующимся годичном слое в период вегетации.

Образование новых клеток в древесине сводится к нескольким этапам.

Первым этапом является деление материнской клетки камбия. Камбиальные клетки, составляющие образовательную ткань древесного растения, располагаются непрерывным слоем толщиной в одну клетку {камбиальную инициаль) между ксилемой и флоэмой по всей поверхности ветвей, ствола и корней. Примыкающие к камбиальной инициали со сто­роны флоэмы и ксилемы клетки образуют камбиальную зону. Камбиальная зона в период покоя в радиальном направлении включает в себя около 5 клеток. В период интенсивного деления число клеток камбиальной зоны может доходить до 10. Тонкостенные камбиальные клетки остаются жи­выми на протяжении всей жизни дерева (отдельные клетки иногда в тече­ние нескольких тысяч лет!). Они могут быть вытянутыми (веретеновид-ные инициали)- камбиальные клетки, образующие основную массу клеток и волокон в древесине и лубе; могут быть короткими (лучевые инициали), образующими радиальную паренхиму. Взаимное расположение камбиаль­ных инициалей также может быть разным (Рис.11).

Основным делением камбиальных инициалей является перикли-нальное деление, которое происходит в радиальном направлении; при этом в результате деления одной камбиальной инициали может образовы­ваться либо две клетки флоэмы, либо четыре клетки ксилемы. Таким обра-

Рис. 11. Схема строения камбиальных слоев

А - инициальная веретеновидная клетка камбия; В- схематичное изображение пост-™
вательности образования новых клеток флоэмы (в, е) и ксилемы (а 6 г д)т _ИНт,„а»
клетки камбия (Я); пунктиром показана плоскость следующего деления-' С - нГ»™^
бий (грецкий орех, тангенциальный разрез); О - ярусный камбий (ака^м бели ™ ж^"
/ - веретеновидные инициали; 2 - лучевые инициали '

I

зом, в сторону древесины откладывается больше клеток, чем в сторону луба. По мере увеличения длины окружности ствола происходят мультип­ликативные деления (в тангенциальном направлении), которые обеспечи­вают целостность камбиального слоя. Новые лучевые инициали возника­ют при этом из веретеновидных инициалей.

Пробуждение камбия определяется прежде всего температурой воздуха; в отдельном дереве оно распространяется от вершины к основа­нию (с разницей, доходящей до 10 дней). Активность и деятельность кам­бия в течение сезона зависят от многих факторов. Водный дефицит, на­пример, вызывает у хвойных пород переход от формирования ранних тра-хеид к формированию поздних.

Вторая фаза развития клеток - рост растяжением. В начале этой стадии клетки обладают протопластом и пластичной, насыщенной водой первичной оболочкой. Сам рост растяжением обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, поступающей в вакуоли. Рост растяжением обеспечивается постоянной работой протопласта (см. выше), который синтезирует и откладывает изнутри новый материал (микрофиб­риллы и вещества матрикса) первичной оболочки. Растяжение каждой клетки наиболее выражено в каком-то одном направлении. Размеры тра-хеид хвойных, например, в тангенциальном направлении почти не изме­няются, вдоль волокон увеличиваются на 20%, а в радиальном направле­нии - в 6-8 раз у ранних трахеид и в 2-2,5 раза у поздних. Фаза интенсив­ного роста клеточных оболочек относительно коротка. К концу этой фазы клетка приобретает окончательные размеры, но всё ещё обладает тонкой (первичной) оболочкой.

Основная масса древесинного вещества откладывается в фазу вторичного утолщения, которая может продолжаться, например, у хвой­ных до 20 суток для ранних трахеид и до 55 суток для поздних. В течение этой фазы образуется толстая вторичная оболочка и происходит лигнифи-кация клеточных стенок. Лигнификация начинается в первичной оболоч­ке, охватывает срединную пластинку, и затем распространяется на вто­ричную оболочку; в результате наиболее лигнифицированными оказыва­ются срединная пластинка, затем первичная оболочка. Заканчивается эта фаза для большинства клеток древесины образованием бородавчатого слоя из отмирающей протоплазмы.

Основные типы клеток и тканей древесины

Все клетки древесины делятся на две группы - паренхимные и прозенхимные.

Паренхимные клетки - это тонкостенные клетки, имеющие в раз­личных направлениях примерно равную длину (за исключением веретено-

видной паренхимы). Размеры этих клеток обычно не превышают 0,1 мм. Паренхимные клетки - это «клетки-долгожители» в древесине- некоторые из них остаются живыми (имеют протопласты) в течение десятков лет и отмирают только с переходом годичного слоя из заболони в спелую дре­весину или ядро.

У хвойных и лиственных пород паренхимные клетки находятся в сердцевинных лучах (Рис. 12), образуя радиальную {лучевую) паренхиму; у некоторых хвойных пород они окружают также эпителиальные клетки смоляных ходов; у многих пород паренхимные клетки располагаются и в древесине среди других клеток, образуя древесную {продольную, тяже­вую) паренхиму.

В сердцевинных лучах паренхимные клетки могут быть "лежачи-лщ1- слегка вытянутыми вдоль луча, и "стоячими" (палисадным и) - слег­ка вытянутыми вдоль ствола. Кроме паренхимных клеток в состав сердце­винных лучей хвойных пород могут входить лучевые трахеиды.

Рис. 12. Схематичное изображение радиального разреза сердцевинного луча в древесине (А) и лубяного луча во флоэме (В) сосны. 1 -паренхимные клетки сердцевинного луча; 2 - лучевые трахеиды; 3 - лежачие паренхим­ные клетки лубяного луча; 4 - стоячие паренхимные клетки лубяного луча; 5 - ранние тра­хеиды; 6 - окаймлённые поры; 7 - ситовидные клетки; 8 - камбий.

По составу клеток сердцевинные лучи разделяются на гомогеццы& (простые) и гетер огенные (сложные). Гомогенные лучи состоят из клеток только одного типа - стоячих или лежачих. Гетерогенные лучи состоят у лиственных пород из паренхимных клеток разных типов (ива, самшит, граб, бук), а у хвойных пород они состоят из паренхимных клеток и луче­вых трахеид (сосна, ель, лиственница).

Выделяются различные типы древесной паренхимы в зависимо­сти от её распределения в древесине (Рис. 13). Более примитивным счита­ется апотрахеалъный тип (паренхима расположена безотносительно к со­судам). К этому типу относится диффузная паренхима (рассеяна по всему годичному слою), терминальная паренхима (сосредоточена в конце го­дичного прироста) и метатрахеальная паренхима (образует тангенталь-ные полоски). Более специализированная паренхима - паратрахеальныи тип - расположена в зависимости от положения сосудов. К этому типу относится, например, вазицентрическая паренхима, окружающая сосуды. Клетки древесной паренхимы у лиственных пород соединяются в тяжи древесной паренхимы, которые на продольных разрезах имеют вид волок­на, разделённого на отдельные клетки (Рис. 14.6). У немногих лиственных пород (у берёзы, липы) встречается веретеновидная паренхима - вытяну­тая вертикально паренхимная клетка, внешне напоминающая волокно (Рис. 14.5).

Рис. 13. Типы распределения древесной паренхимы. А - диффузная; В - терминальная; С - метатрахеальная; О - вазицентрическая. Паренхимные клетки выделены более темной внутренней штриховкой: 1 - паренхминые клетки сердцевин­ных лучей; 2 - древесная паренхима.

Паренхимные клетки соединяются порами с различными, окру­жающими их, клетками древесины (сосудами, трахеидами и т.д.). В рас­тущем дереве паренхимные клетки выполняют в основном запасающую функцию. В них откладываются питательные вещества в виде сахара, крахмала, жиров, белков. В то же время паренхимные клетки являются физиологически активными. Они могут синтезировать определённые ве­щества и направлять их к определённым частям растения. Например, син­тезируя живицу и направляя её к местам поранения ствола, паренхимные клетки выполняют защитную функцию.

Прваешжнт клетки, или волокна, сильно вытянуты в одном на­правлении и могут достигать в длину нескольких миллиметров.

У Х.8.РМ.М.Ы.Х. __ й&л&А> отличающихся более простым и одно­
родным строением, прозенхимные клетки представлены исключительно
трахеидами, которые образуют основной объём древесины.

7а 7Ь 8а 8Ь

Рис. 14. Клетки древесины хвойных и лиственных пород. 1 - сосудистая трахеида; 2 - волокнистая трахеида; 3 - волокно либриформа; 4 - перегород­чатый либриформ; 5 - веретеновидная паренхима; 6 - тяж древесной паренхимы; 7 - ранняя трахеида; 5 - поздняя трахеида. Все клетки на продольных разрезах; а - радиальный разрез; Ь

- тангенциальный разрез.

Трахеиды хвойных обычно вытянуты значительно сильнее, чем у лиственных (Именно поэтому древесина хвойных является лучшим сырь­ём для целлюлозно-бумажной промышленности). Трахеиды хвойных раз­деляются на три вида: ранние, поздние и лучевые трахеиды.

Ранние трахеиды откладываются в первой половине вегетацион­ного периода и располагаются во внутренней части годичного слоя (в ран­ней древесине). Эти трахеиды отличаются тонкими клеточными стенками, большими внутриклеточными полостями, большей вытянутостью в ради­альном направлении, крупными окаймлёнными порами с округлыми от­верстиями (на радиальных стенках) (Рис. 14.7). В древесине они выпол­няют в большей степени проводящую функцию.

Поздние трахеиды образуются к концу периода роста и распола­гаются в наружных слоях годичного слоя (в поздней древесине). Они от­личаются толстыми клеточными стенками, маленькой внутриклеточной полостью, мелкими порами с щелевидными отверстиями; они сильно сжа­ты в радиальном направлении (Рис. 14.5). Поздние трахеиды выполняют в большей степени механическую функцию.

Лучевые трахеиды встречаются лишь у некоторых хвойных в со­ставе сердцевинных лучей (Рис. 12.2). Это сильно вытянутые в радиаль­ном направлении (вдоль луча) волокна с окаймлёнными порами, которые

Рис. 15. Схема взаимного расположения сосудов в кусочке древесины.

Оба рисунка представляют один образец древесины; часть сосудов выделена в отдельный

рисунок для лучшего восприятия отдельных сосудов. Цифрами показаны номера сосудов,

стрелками - окончания сосудов. Следует иметь в виду, что масштаб в продольном

направлении существенно отличается от масштаба в поперечных направлениях.

располагаются по верхнему и нижнему краю сердцевинного луча и могут иметь гладкую или зубчатую внутреннюю поверхность. Выполняют в ос­новном проводящую функцию.

В древесине длм_твенных пород помимо трахеид встре­чаются сосуды и волокна либриформа. В эволюционном отношении тра-хеиды - наиболее древние элементы, от которых произошли и сосуды и все древесные волокна. Клеточный состав древесины лиственных пород очень сильно варьирует. В древесине отдельных пород могут преобладать волокна либриформа, или трахеиды, или даже паренхимные клетки; у не­большой группы лиственных пород в древесине отсутствуют сосуды.

Трахеиды лиственных могут быть типичными трахеидами (без выраженной специализации), волокнистыми трахеидами и сосудистыми трахеидами (Рис. 14.7,2). Волокнистые трахеиды по своему строению приближаются к волокнам либриформа - имеют толстые стенки, малень­кие полости, но окаймлённые поры. Сосудистые трахеиды по строению

Рис. 16. Членики сосудов древесины лиственных пород.

1 и 2 - с лестничными перфорациями; 3-6 - с простыми перфорациями-

членики /, 4 и 5 - с развитыми клювиками; 7- схема соединения члеников в сосуде.

ближе к членикам сосудов; они являются переходной формой от типич­ных трахеид к сосудам и выполняют проводящую функцию (у некоторых пород (ясень) проводящую функцию выполняют только сосуды). Сосуды образуют в древесине целую сеть каналов, расходящихся, переплетаю­щихся и соединяющихся друг с другом (Рис. 15); основная их функция -проведение воды и растворённых в ней веществ от корней к кроне дерева. Сосуды состоят из отдельных клеток-члеников, которые, соединяясь друг с другом несколько скошенными концами (Рис. 16.7), образуют цепочки длиной до нескольких метров. Сами членики сосудов небольшие - длиной 0,2-0,6 мм; они имеют разнообразную форму (у некоторых пород практи­чески не вытянуты в длину) и сильно варьируют по диаметру (Рис. 16). Некоторые сосуды очень крупные - диаметром 0,2-0,4 мм; такие сосуды хорошо заметны в древесине и без микроскопа. Другие сосуды мелкие -диаметром 10-40 мкм, невооружённым глазом не видны.

У лиственных кольцесосудистых пород крупные сосуды сосредо­точены в ранней зоне годичных слоев, а мелкие - в поздней. В древесине лиственных рассеяннососудистых пород сосуды, крупные или мелкие, расположены достаточно равномерно по всей ширине годичного слоя (часто в ранней древесине сосудов заметно больше и они имеют больший диаметр); мелкие сосуды часто располагаются группами по несколько штук.

Кроме размеров сосуды различаются перфорациями, наличием утолщений на стенках и видом пор. Перфорации (перфорационные пла­стинки) - полости в стенках на стыке двух члеников - могут быть про­стыми (с одним б.м. круглым отверстием) и лестничными (с несколькими щелевидными отверстиями) (Рис. 16).

У некоторых пород на стенках сосудов имеются спиральные утолщения (липа, клён, бархат, ильм); у других спиральные утолщения отсутствуют (дуб, ольха, берёза, лещина, орех, груша, ясень, осина и др.).

Окаймлённые поры, соединяющие два смежных сосуда, могут располагаться рядами, идущими по отношению к длине сосуда либо под острым углом (по диагонали), образуя очередную поровость, характерную для многих пород, либо под прямым углом, образуя супротивную поро­вость.

При переходе годичного слоя из заболони в ядро, у некоторых ли­ственных пород в сосудах образуются тиллы. Тиллы представляют собой выросты примыкающих к сосуду живых паренхимных клеток, которые проникают в сосуды через окаймлённые поры (Рис. 17). Тиллы закупори­вают сосуды, исключая их из водопроводящей системы дерева. Закупорка водопроводящих элементов - сосудов и трахеид- может осуществляться и без тилл - посредством различных веществ, преимущественно фенольной природы.

Рис. 17. Тиллы в сосудах.

А - поперечный разрез; В - продольный разрез. 1 - окружающие сосуд паренхимные клетки;

2- прохождение паренхимных клеток через поры сосудов; 3 -тиллы в полости сосуда.

Волокна либриформа - это всегда сильно вытянутые с заострён­ными концами клетки. Они отличаются узкими полостями, утолщёнными стенками и простыми щелевидными порами (Рис. 14.3). В древесине рас­полагаются по всей ширине годичного слоя вперемежку с другими клет­ками; выполняют в основном механическую функцию.

Разновидностью волокон либриформа можно считать перегород­чатый либриформ (Рис. 14.4).

Различные клетки древесины соединяются между собой порами. Поры - это парные отверстия в клеточных стенках соседних клеток. Без пор невозможно выполнение клетками водопроводящих функций; поры участвуют в изоляции повреждённых участков древесины от здоровых. Различают простые (открытые) и окаймлённые (сложные, закрывающие­ся) поры (Рис. 18 и 19), которые могут иметь округлые и щелевидные

Рис. 19. Окаймлённая пора хвойных. А - вид на радиальной стенке; В - в разрезе: 1 - полость поры, 2 - торус, 3 - окаймление поры; С- электронная фотография: хорошо виден торус и сетевидная маргинальная зона.

отверстия в клеточных стенках.

Смоляные ходы встречаются в древесине некоторых хвойных по­род. Они представляют собой длинную трубчатую полость между клетка­ми эпителия, заполненную смолой. Трубка живых тонкостенных эпители­альных клеток снаружи заключена в трубку живых паренхимных клеток, отделяющих смоляной ход от трахеид; между эпителиальными и парен-химными клетками смоляного хода располагаются прослойки тонкостен­ных мёртвых сплюснутых клеток. Древесина, в которой хорошо развита тяжевая паренхима, обычно не имеют смоляных ходов.

Смоляные ходы могут быть двух видов: вертикальные и гори­зонтальные. Вертикальные смоляные ходы обычно более крупные; про­ходят вдоль ствола, чаще располагаясь в поздней древесине годичного слоя (Рис. 20). Горизонтальные смоляные ходы находятся внутри сердце­винных лучей (Рис. 21).

\>

О¹

/Т\

/ГУ Г)

Рис. 18. Схематичное изображение типов пор.

А - пара окаймленных пор в трахеидах хвойных; В-й - пары простых пор в волокнах,

сосудах и паренхиме лиственных, соответственно. 1 - канал поры; 2 - маргинальная зона;

3 - полость поры; 4 - торус. Слои клеточных стенок, изображенные на всех типах пор,

подписаны общепринятыми буквами только на окаймленной поре.

А В

Рис. 20. Вертикальный смоляной ход: А - освободившийся

от смолы ход; В - заполненный смолой ход. Поперечный разрез.

/- эпителиальные (выстилающие) клетки; 2 - мертвые сплюснутые клетки; 3 - живые

паренхимные (сопровождающие) клетки; 4 - трахеиды; 5 - сердцевинный луч.

Эпителиальные клетки смоляных ходов могут иметь тонкик (со­сна) или толстые, в старой древесине обычно одревесневшие (ель, лист­венница), оболочки. Эти клетки выделяют смолу в межклетник. По меж­клетникам смола поступает к местам поранения ствола и пропитывает повреждённые участки древесины, предотвращая высыхание тканей и раз­витие в ней грибов. Таким образом функция смоляных ходов - защитная.

При поранении ствола растущего дерева часто возникают трав­матические смоляные ходы; эти ходы могут появляться даже у пород, нормальная древесина которых характеризуется отсутствием смоляных ходов (например, у пихты). Они значительно усиливают защитную реак­цию дерева.

Совокупность клеток, выполняющих одну функцию и имеющих сходное строение, называется тканью. В древесине растущего дерева вы­деляются четыре вида тканей: проводящие, механические, запасающие и образовательные.

Рис. 21. А- горизонтальный смоляной ход. В - соединение горизонтально­го и вертикального смоляных ходов. Тангенциальный разрез.

/ - эпителиальные (выстилающие) клетки; 2 - мертвые сплюснутые клетки;

3 - канал вертикального смоляного хода, заполненный смолой;

4 - канал горизонтального смоляного хода, заполненный смолой.

Проводящие ткани служат для проведения воды и растворённых в ней веществ, обеспечивая физиологические процессы в дереве. Механи­ческие ткани выполняют функцию удержания ствола и кроны, обеспечи­вают поднятие кроны на нужную высоту. Запасающие ткани очень важны для многолетних древесных растений, обеспечивая процессы роста и раз­вития в начале вегетации. Наконец, образовательные ткани при делении создают новые клетки для всех видов тканей, обеспечивают возможность многолетнего роста древесных растений.

Разделение клеток на определённые ткани в древесных растениях до определённой степени условно. Так ранние трахеиды хвойных или со­суды лиственных, являясь типичной проводящей тканью, безусловно, вы­полняют и механическую функцию. Клетки, относящиеся к механическим тканям (волокна либриформа, поздние трахеиды), имеют полости и поры и, следовательно, в какой-то степени выполняют проводящую функцию. Функция водопроведения биологически является более важной, и изна­чально была присуща всем трахеальным элементам.

Общее микроскопическое строение древесины различных групп древесных пород

Целью данного раздела является показать типичное взаимное рас­положение различных клеток у древесных пород, относящихся к разным группам. На рисунках 22-24 показан общий объемный вид микроскопиче­ского строения древесины хвойных, лиственных кольцесосудистых и ли­ственных рассеяннососудистых пород на схематических рисунках и фото­графиях. На рисунках хорошо заметен переход различных элементов строения с одного разреза на другой. Видны различия в расположении и составе элементов в ранней и поздней частях годичного слоя. По границе годичного слоя хвойных пород проходят слои крайне сплюснутых позд­них трахеид, а у лиственных пород - слои сплюснутых волокон.

В процессе роста дерева по различным причинам в древесине мо­гут появляться те или иные аномалии - отклонения в строении древесины, которые в ряде случаев носят закономерный характер. Выше уже была упомянута реактивная древесина, образующаяся в том или ином количе­стве практически на каждом дереве. Для древесины некоторых листвен­ных пород, например, березы, характерно наличие прожилок - разраста­ния паренхимных клеток в местах повреждения камбия минными ходами личинок некоторых двукрылых насекомых, например, РИу1оЫа Ьеш1ае ф1р1ега: А^готугНае). Данный вопрос выходит за рамки нашего пособия, но при изучении конкретных образцов древесины следует помнить о воз­можных отклонениях в строении, заметных как на микро-, так и на макро­уровне.

Д Л»ияАй

Рис. 22. Общий объёмный вид микроскопического строения древесины

хвойных: А - на схематическом рисунке; В - на фотографии.

7 - годичный слой; 2 - ранние трахеиды; 3 - поздние трахеиды; 4 - окаймленные поры

То/НмЬй

ранних трахеид; 5 - сердцевинные лучи; 6 - вертикальный смоляной ход.

Рис. 23. Общий объемный вид микроскопического строения древесины лиственных рассеяннососудистых: А - на схематическом рисунке; В - на

фотографии.

/ - годичный слой; 2 - сосуды; 3 - волокна либриформа; 4 - лестничные перфорации;

5 - сердцевинные лучи; б - терминальная полоска из радиально сплюснутых

древесных волокон.

Рис. 24.. Общий объемный вид микроскопического строения древесины лиственных кольцесосудистых: А - на схематическом рисунке; В - на

фотографии.

1 - годичный слой; 2 - крупные сосуды ранней древесины; 3 - мелкие сосуды поздней древесины; 4 - волокна либриформа; 5 - узкие сердцевинные лучи; б - широкие сердцевин­ные лучи; 7- терминальная полоска из радиально сплюснутых древесных волокон.

Макроскопическое строение древесины

Макроскопическое строение древесины изучается на относитель­но больших образцах древесины органолептически без использования специальных средств, например микроскопии. Изучение строения произ­водится на трех разрезах - поперечном, радиальном и тангенциальном. На реальных образцах древесины правильность этих разрезов может быть нарушена; часто встречаются промежуточные формы разрезов. Естествен­но, что при этом будет изменяться и внешний вид признаков строения древесины, что необходимо учитывать при работе с образцами.

Общий вид типичного образца древесины при изучении макро­скопического строения и взаимное расположение основных элементов представлены на Рис. 25.

Рис. 25. Общий вид образца древесины дуба.

А - поперечный разрез; В - радиальный разрез; С - тангенциальный разрез.

I - сердцевина; 2 - широкий сердцевинный луч; 3 - узкий сердцевинный луч; 4 - годичный

слой; 5 - крупные сосуды в ранней древесине; 6 - поздняя древесина; 7 - луб; 8 - корка.

Дата добавления: 2015-07-08