Два пола - два потока информации

Эволюционная теория пола

В.А.Геодакян

Институт эволюционной морфологии и экологии животных

Виген Артаваздович Геодакян, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы - связанные с полом проблемы эволюции, генетики, экологии, асимметрии мозга и психологии, а также вопросы информации и организации систем.

Ни один природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч.Дарвин, А.Уоллес, А.Вейсман, Р.Гольдшмидт, Р.Фишер, Г.Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол - главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии", - считает Г.Белл - "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения" [1]. Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ - худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

Автор этих строк еще в начале 60-х годов высказал мысль, что дифференциация полов - это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным аспектам эволюции - консервативным и оперативным [2]. За прошедшее с той поры время удалось вскрыть целый ряд закономерностей и создать теорию, которая объясняет с единых позиций множество разнообразных фактов и предсказывает новые. Суть теории и будет представлена в статье.

ДВА ПОЛА - ДВА ПОТОКА ИНФОРМАЦИИ

Идея эволюции включает два непременных противоположных аспекта - сохранения и изменения. Эволюционирует как система, так и среда, но поскольку среда всегда больше системы, то она и диктует эволюцию системы. От среды идет деградирующая информация (мороз, жара, хищники, паразиты), система, чтобы лучше сохраниться, должна быть "подальше" (в информационном смысле) от среды, т. е. устойчивой, стабильной. Но от среды же идет и полезная информация о том, как нужно меняться, для получения которой системе надо быть "поближе" к среде, т. е. чувствительной, лабильной.

В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном "расстоянии" от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы - консервативную и оперативную, первую "убрать подальше" от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую "приблизить" к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих,адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) - биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы "придерживаются" первого решения, раздельнополые - второго.

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее),- то легко убедиться, что два пола по-разному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным)потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице.

Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому - оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях - партеногенетический, в экстремальных- раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут (это экологическое правило дифференциации полов).

Так как экологический стресс приводит к их резкому росту, эти параметры популяции могут служить индикатором состояния экологической ниши. В этой связи показательно, что рождаемость мальчиков в Каракалпакии за последнее десятилетие повысилась на 5%. Согласно экологическому правилу, основные параметры должны расти при любых природных или социальных катаклизмах (сильные землетрясения, войны, голод, переселения и т. д.). Теперь об элементарном шаге эволюции.

Преобразование генетической информации в одном поколении раздельнополой популяции. Генотипы "мужских" и "женских" зигот-I (нижняя часть рисунка) встречаются с определенной частотой (P) и в стабилизирующей, и в движущей среде. Но дальнейшие преобразования генетической информации зависят от среды.
В стабилизирующей среде распределение мужских фенотипов (на уровне организма) примерно повторяет исходное распределение генотипов. Но так как особи, оказавшиеся в зонах элиминации погибают (перекрестная штриховка) в результате естественного отбора (сплошные стрелки), а оставшиеся в зонах дискомфорта отстраняются от размножения (линейная штриховка) в результате полового отбора (штриховые стрелки), в мужских гаметах разнообразие генотипов оказывается меньше исходного. Фенотипическая дисперсия признака у женского пола сужается: из-за большей онтогенетической пластичности женские особи не погибают, как мужские, в опасных зонах отбора, а покидают их; в результате в женских гаметах сохраняется весь спектр исходных генотипов зигот-I. При слиянии гамет образуются зиготы-II с той же частотой встречаемости генотипов, что и в зиготах-I. Следовательно, в стабилизирующей среде генотипическое распределение в популяции повторяется из поколения в поколение, значит, сохраняется и среднее значение любого признака.
В движущей среде фенотипическое распределение сдвигается в направлении действия отбора, причем из-за широкой нормы реакции женского пола этот сдвиг (на уровне организмов) сильнее, чем у мужского. Так возникает временный половой диморфизм по признаку (зеленая штриховая стрелка).
В зоне действия естественного отбора мужские особи погибают, в зоне полового - отстраняются от размножения, остается лишь узкий спектр генотипов, которые и сохраняются в гаметах. Разнообразие женских генотипов почти не меняется и воспроизводится в гаметах. Слияние гамет не приводит к полному перемешиванию генетической информации (о чем свидетельствует "отцовский" эффект), поэтому генотипы "мужских" зигот-II распределяются по-новому, а генотипы "женских" остаются такими же, как в зиготах-I. Так за одно поколение возникает генотипический половой диморфизм (толстая зеленая стрелка), который из поколения в поколение накапливается и растет. Следовательно, траектория эволюции любого признака раздваивается на мужскую и женскую ветви за счет изменений генотипов мужского пола.

Дата добавления: 2015-07-10