Сенсорная система слуха

Ухо представлено тремя составляющими: наружное ухо, состоящее из ушной раковины и слухового прохода. Их основная задача состоит в обеспечении направленного восприятия звуковых колебаний; среднее ухо, находящееся за барабанной перепонкой, в составе которого три слуховых косточки: молоточек, прикреплённый к барабанной перепонке, наковальня и стремечко, вставленное своим основанием в овальной отверстие височной кости, за которым начинается внутреннее ухо.

Косточковая система служит для передачи колебаний барабанной перепонки, которое есть результат приходящей к ней волны колебания воздуха, к системе жидкостей, заполняющих внутреннее ухо. Косточковая система среднего уха не только передаёт эти колебания, но трансформирует, усиливает их. Усиление колебательных движений обеспечивается двумя основными механизмами. Во-первых, различиями площади барабанной перепонки и основания стремечка как 20 к 1, во-вторых, благодаря действию косточек как рычагов, где ещё со времён Архимеда гласит закон, что проигрывая расстояние – выигрываешь в силе. Таким образом, задача органов среднего уха – передача и усиление колебаний от воздушной на жидкую среду.

Внутреннее ухо представлено функционально тремя различными органами. Во-первых, вестибулум или преддверие, полностью находящееся сразу же за овальным отверстием. В вестибулуме находятся два расширения, которые анатомы называют мешочек и маточка, «saculus и utriculus». Здесь же в вестибулум открываются три полукружные канала, имеющих костную основу внутри височной кости, и покрытых изнутри перепончатой соединительной тканью. Полукружные каналы находятся, примерно, в трёх плоскостях. И далее от вистибулум начинается улитка, как основной аппарат слуха.

Улитка имеет два с половиной завитка, причём у основания, то есть у начала улитки, улитковый канал узкий, а к верхушке наиболее широкий.

Улитковый канал разделён двумя мембрана на протяжении всех двух с половиной завитков на три пространства, которые получили название лестниц. Это вестибулярная лестница «scala vestibule», эта слуховая лестница «scala timpani» и между ними лежит «scala mediаs». Разделены эти каналы двумя мембранами. Одна мембрана носит название рейснерова мембрана, а другая базиллярная мембрана. Вот scala mediаs, внутренний канал ограничена этими мембранами, а scala vestibule и scala timpani соединяются друг с другом на вершине завитка улитки отверстием, получившим название helica tremor. Каналы заполнены жидкостью. Вестибуллярная и, с ней соединяющаяся, барабанная лестница через helicatrema на вершине улитки заполнены жидкостью, называемой перилимфой. Такая же жидкость находится и в полукружных каналах и в вестибулум. В отличие от перилимфы, средняя лестница заполнена эндолимфой. Название отражает сущность состава этих жидкостей. По своему составу вестибулярная и барабанная лестницы напоминают внеклеточную жидкость, то есть содержат больше натрия, чем калия. Средняя лестница, напротив, напоминает внутриклеточную жидкость, то есть содержит много калия и мало натрия. На основной мембране находится слуховая структура, воспринимающая звуковые колебания, получившее название орган Корти, по фамилии учёного подробно описавшего это звуковоспринимающее устройство.

Звуковые колебания, усиленные косточками, передаются основанием стремечка на жидкость вестибулярной лестницы. Жидкость эта приходит в колебание, которые передаются через helicotrema и на жидкость барабанной лестницы. Соответственно этим колебаниям жидкости начинает колебаться основная мембрана, на которой и расположен орган Корти. Барабанная лестница заканчивается у начала улитки круглым дном, затянутой мембраной. Таким образом, колебания жидкости находятся в замкнутом пространстве.

На базилярной мембране находятся поддерживающие клетки, а между ними, так называемые волосковые клетки. Волосковые клетки отличаются тем, что на их апикальной мембране находятся несколько десятка волосков. Волосковые клетки представлены в виде двух групп. Внутренние клетки, в один ряд стоят вдоль всех завитков базиллярной мембраны. Внешние, наружные волосковые клетки у основания и в середине улитки идут в три ряда, а к верхушке улитки, даже в пять рядов. Соответственно, количество внутренних клеток значительно меньше, их всего 3,5 тысяч, а наружных клеток 13-15 и даже 18 тысяч. Волоски этих сенсорных клеток находятся в соприкосновении с находящимися над ними желатинозной массой, называемой покровной или текториальной мембраной. Она неподвижна, а базиллярная мембрана, как мы сказали, колеблется, соответственно колебаниям жидкости, и в результате колебаний базиллярной мембраны происходит изгиб волосков, который и есть тот сигнал, тот раздражитель, который приводит к возбуждению. Волосковые клетки являются в чистом виде сенсорными клетками эпителиального происхождения. В ответ на стимул на изгиб волоска они генерируют потенциал, в результате чего освобождается медиатор глутамат на синапсах, которые на их базиллярной поверхности образуют веточки нейронов спирального ганглия. Здесь, в области улитки по всем двум с половиной завитка у основания базиллярной мембраны лежит спиральный ганглий с большим количеством биполярных клеток, один аксон, один отросток образует синапс на волосковых клетках, а другой отросток направляется в структуры, которые носят название кохлеарные ядра продолговатого мозга, иногда их называют вестибуло-кохлеарные ядра, поскольку те же ядра направляются и в вестибулярную область.

Восприятие звуковой волны путём сгибания волосков наружных клеток, не только рождает потенциал действия, но заставляет их сокращаться, причём это сокращение относительно частое, и, сокращаясь, они передают волну в усиленном виде на внутренние клетки, поскольку у внутренних клеток длина волосков чуть короче, и когда наружные сократились, то теперь изгиб волосков внутренних клеток будет усилен. Усиленная волна колебаний воспринимается внутренними клетками за счёт сгибания волосков этих внутренних клеток. Результатом является тот же самый процесс – вхождение калия, деполяризация и выделение медиатора. Внутренних клеток меньше, они идут в один ряд, образуют синапс с одной клеткой спирального ганглия и далее передают сигнал к одной клетке слухового ядра продолговатого мозга. То есть внутренние клетки передают точную информацию о частоте и амплитуде звуковых колебаний. В отличии от них, наружные клетки образуют множество синапсов и на одном нейроне спирального ганглия сходится информация от сотен наружных клеток, а каждый нейрон спирального ганглия контактирует не с одной, а с несколькими нервными клетками в слуховом ядре, то есть здесь мы также видим, что наиболее точно амплитуду и частоту передают внутренние волосковые клетки.

Ещё в 19 веке была предложена Гемгольцем теория, получившая название резонансная теория, объясняющая восприятие разных частот, которая была впоследствии преобразована в теорию места.

К вершине улитки ширина базиллярной мембраны становится максимальной. У основания улитки осень узкий вход в scala media, здесь очень узкая базиллярная мембрана и здесь самая высокая частота, воспринимаемая этой структурой. А дальше, по мере продвижения к верхушке расширяется базиллярная мембрана и, соответственно, частота колебаний снижается, воспринимаются низкие звуки, а у основная высокие звуки. Так распределены по частоте в улитке воспринимаемые звуковые колебания.

Медиальные коленчатые тела переключают сигнал по направлению к слуховой коре, которая находится в височной части больших полушарий. 41 поле по Брокману – это первичная слуховая кора, но как и для зрительных сигналов, рядом лежат вторичные (42) и третичные зоны, восстанавливающие связи с другими характеристиками раздражителя. Так воспринимается звук, так работает внутреннее ухо.

Дата добавления: 2015-07-10