Высшие корковые функции человека 11 страница

Для того чтобы не впасть при интерпретации этого факта в ошибку,, типичную для идеалистических представлений Вюрцбургской школы, отрывавшей, как известно, мышление от речи и представлявшей мыш­ление первичной и независимой функцией, нужно внести в высказанные, положения одно уточнение.

Нарушения речи, возникающие при поражении височной области,, не разрушают речь полностью. Они нарушают только звуковую струк­туру речи, а следовательно, и те процессы, которые требуют постоян­ной опоры на дифференцированную систему слов с их четкой предмет­ной отнесенностью. Уже это заставляет думать, что в результате пора­жений височных систем речь страдает не полностью, и некоторые виды-операций понятиями могут оставаться относительно сохранными.

С другой стороны, известно, что системы связей, сформированные на основе речи, только на первых этапах опираются на развернутую* систему речи с теми кинестезическими импульсами, которые поступают от нее в кору головного мозга и составляют «базальный компонент второй сигнальной системы». Однако по мере дальнейшего развития они свертываются и постепенно начинают терять зависимость от этой кине--стезической опоры. Этот факт был детально прослежен как в психоло­гических исследованиях Л. С. Выготского (1934, 1956), П. Я. Гальперина (1959), так и в специальных опытах А. Н. Соколова (1959) и электро--физиологических исследованиях Л. А. Новиковой (1955), Ф. В. Бассина и Э. С. Бейн (1957), показавших, что на известном этапе достаточно упроченные мыслительные операции начинают осуществляться без ви­димых речевых кинестезии и, по всей видимости, приобретают некоторую независимость от развернутых процессов артикулированной речи, к ко­торой субъект обращается лишь при сложных дискурсивных операциях.

Пример такой относительной сохранности некоторых процессов по­нимания абстрактных отношений при нарушении развернутых форм дискурсивного речевого мышления и можно видеть в случаях височной акустической афазии. Он открывает целый ряд еще не изученных проб­лем, и нет сомнения в том, что пристальный анализ таких вопросов, как •особенности внутренней речи больных с поражениями височных систем, а также участие внешних речевых опор в осуществлении ряда интеллек­туальных операций, внесут много нового в эту еще малоизученную область.

3. НАРУШЕНИЕ ВЫСШИХ КОРКОВЫХ ФУНКЦИЙ ПРИ ПОРАЖЕНИЯХ ЗАТЫЛОЧНЫХ И ЗАТЫЛОЧНО-ТЕМЕННЫХ ОТДЕЛОВ МОЗГА

Разбирая семиотику поражений височной области, мы имели дело -с патологическими изменениями слуха и сложных форм его речевой организации.

Обращаясь к поражениям затылочной и затылочно-теменной обла­сти, мы переходим к иной группе нарушений аналитико-синтетической деятельности мозга.

Еще в 1878 г. И. М. Сеченов, разбирая «элементы мысли», выска­зал предположение, что все сложные формы деятельности наших орга­нов чувств можно разбить на две большие категории. Если комплексы звуковых сигналов, поступающие из внешней среды, синтезируются в последовательные ряды, то комплексы зрительных и тактильных раздра­жений объединяются в определенные группы, отражая известные систе­мы одновременных пространственных воздействий. Согласно И. М. Се­ченову, объединение отдельных раздражений в последовательные ряды или серии является основным способом работы слухового (и частично двигательного) анализа и синтеза, в то время как объединение отдель­ных раздражителей в одновременные группы составляет основной прин­цип работы зрительного и тактильного анализа и синтеза, центральным аппаратом которого являются затылочные и теменные отделы коры го­ловного мозга.

Нарушения одновременных синтезов, возникающие при различных поражениях этих отделов мозга, могут быть неодинаковы.

Если при поражении затылочных отделов коры, представляющих, как известно, корковый конец зрительного анализатора, мы можем ожи­дать нарушения весьма специализированных (зрительных) форм анали­за и синтеза, то при поражении теменных отделов коры, являющихся корковым концом кожно-кинестетического анализатора, они ограничи­ваются тактильной сферой; наконец, при поражениях тех областей ко­ры, которые входят в «зоны перекрытия» центральных концов зритель­ного и тактильного анализаторов и обеспечивают наиболее сложные формы их совместной работы, дефекты «симультанных синтезов» могут приобретать особенно сложный характер и приводить к наиболее комп­лексным формам нарушения пространственного восприятия.

Нарушение «симультанных синтезов», возникающее при поражениях затылочных и затылочно-теменных отделов мозга, может проявляться в процессах неодинаковой сложности.

В одних случаях оно может ограничиваться нарушением сензорных синтезов и проявляться в дефектах зрительного или осязательного вос­приятия, частично компенсируемого сохранными связями второй сиг­нальной системы. Примером таких нарушений могут быть зрительные и тактильные агнозии, возникающие при поражениях затылочных или теменных отделов коры. В более сложных случаях эти нарушения могут проявляться преимущественно в более сложных мнестических процессах и изменять основу тех символических, и в первую очередь речевых, форм деятельности, для осуществления которых необходим симультан­ный пространственный синтез. В этих случаях поражения данных от­делов мозговой коры приводят к более сложным вторичным наруше­ниям, известным в клинике под названием «семантической афазии», «акалькулии» и других форм нарушения сложных познавательных опе­раций.

На последующих страницах мы и займемся анализом этого комп­лекса нарушений, начиная с относительно простых и кончая наиболее сложными его формами и останавливаясь в первую очередь на тех из­менениях высших корковых функций, которые лучше изучены клиниче­ски и которые могут раскрыть значение функциональной патологии этих отделов мозга.

а) Исторический экскурс. Проблема

История учения о нарушениях зрительных процессов, возникающих при поражении затылочных отделов мозга, берет свое начало с клини­ческого анализа явлений полной или частичной центральной слепоты, с одной стороны, и явлений зрительной агнозии, с другой. Одновре­менно к этому разделу неврологии присоединяется цикл исследований, посвященных нарушению более сложных видов познавательной деятель­ности, возникающих при близкой локализации поражения. Обе группы исследований переплетаются в истории науки и поэтому должны быть изложены в тесной связи друг с другом.

В 1856 г. итальянский исследователь Паницца описал существенный факт: после поражения затылочной области возникла стойкая слепота, названная им «централь­ной». Это открытие «центральной слепоты» осложнилось, однако, дальнейшими наблю­дениями, показавшими, что помимо описанных Паницца существуют и другие случаи, когда животное, сохраняя зрение, лишалось более сложных форм зрительного вос­приятия.

Еще в восьмидесятых годах прошлого века Мунк (1881) в своих широко извест­ных опытах мог наблюдать, что разрушение затылочных отделов больших полушарий у собаки приводит к своеобразному явлению: собака сохраняет зрение, обходит пред­меты, но перестает их «узнавать».

Мысль о том, что возможны такие формы патологического изменения восприятия, при которых животное сохраняет элементарные зрительные функции, но «не узнает» предмета, была перенесена в дальнейшем в клинику и послужила источником богатой клинической литературы, посвященной дефектам зрительного и тактильного восприя­тия, возникающим у человека после очаговых поражений затылочных и теменных от­делов мозга.

Еще в семидесятых годах прошлого века Джексон (1876) высказал предполо­жение, что существуют своеобразные клинические явления «имперцепции», пр>и кото­рых сензорные процессы больного остаются как будто сохранными, однако больной •не может узнавать предъявленные ему объекты. Через некоторое время к аналогичному положению пришел Фрейд (1891), обозначивший эти явления термином¹ «агнозия»*, под которым он понимал Нарушение оптического восприятия предмета при сохранно­сти всех элементарных процессов зрительного ощущения. Аналогичные описания яв­лений «душевной слепоты» были даны Шарко (1882, 1887), Лиссауэром (1890) и други­ми. Больные, наблюдавшиеся этими авторами, также сохраняли зрение и, казалось-бы, не теряли его остроты, однако они не могли узнавать предложенные им предме­ты. Иногда эти больные описывали отдельные, даже достаточно мелкие, части пред­метов, иногда точно воспроизводили их очертания, но в обоих случаях они были не в:< состоянии узнать их в целом. Описав подобные клинические факты с большой пол­нотой, эти авторы затруднялись, однако, в их объяснении.

Одни, как это делал Мунк, просто ограничивались утверждением: «животное¹ видит, но не узнает», что, как позднее неоднократно указывал И. П. Павлов, не* открывает никаких путей для дальнейшего исследования. Другие, следуя за Финкель-бургом (1870), пытались увидеть -в факте «имперцепции» не 'нарушение зрения, а на­рушение сложной символической функции — кантианской «Facultas signatrix» и: трактовали нарушение узнавания предметов, как специальную форму «асимболии».. Наконец, третьи, продолжая традиции ассоциативной психологии, считали, что эти; явления, получившие в дальнейшем название агнозии, представляют собой наруше­ние «зрительных образов памяти» или нарушение вторичной переработки сохранных* зрительных восприятий. Эти авторы видели материальную основу данного дефекта^ в нарушении ассоциативных связей между зрительной областью коры и тем гипоте­тическим «центром понятий», который они помещали в большом заднем ассоциатив­ном центре Флексита и который без дальнейшего анализа принимается такими-авторами, как Бродбент (1872), Куссмауль (1885), Лихтгейм (1885), Шарко (1876—1887) и др.

Мысль о том, что агнозия является собственно не нарушением зрения, а рас­стройством памяти, представлений или дефектом некоей «символической функции»,., оставалась в неврологической и психопатологической литературе длительное время.. Ь дальнейшем в классических работах Лиссауэра (1889) были описаны две различ­ные формы зрительной агнозии, при одной из которых больной перестает различать, и синтезировать зрительный образ предмета, а при другой, продолжая четко видеть его, — оказывается не в состоянии узнавать предмет. Эти формы оценивались как. «апперцептивная» и «ассоциативная» душевная слепота.

Разрыв между элементарными сензорными процессами и высшими формами вос­приятия, который лежит в основе большинства классических работ по агнозиям,, вскоре перестал удовлетворять исследователей, и уже в начале нашего века начи­нают появляться работы, призывающие к более точному изучению состояния сензор­ных процессов у больных с оптическими агнозиями. Авторы стремились найти в них. изменения, вызванные патологическим процессом, и заполнить ту пропасть, которая: разделяла патологию «элементарных» и «высших» корковых функций.

Попытка отойти от представления об агнозии как о расстройстве познания, не связанном со зрением, была впервые сделана Монаковым (1914) и его учеником). Штауфенбергом (1914, 1918). Оба автора отмечали, что расстройство познавательной-деятельности при зрительных агнозиях следует трактовать как дезорганизацию зри­тельных процессов различной сложности, как результат патологических явлений в-зрительных отделах мозговой коры, нарушающих «дальнейший процесс синтетиче­ского зрения».

Этими исследованиями положено начало целому ряду работ, направленных на* изучение оптической агнозии, как нарушений в собственном смысле зрительной дея­тельности. В данных работах с исключительной тщательностью описывались различ­ные клинические формы зрительных нарушений (Поппельрейтер, 1917—1918; Г. Холмс, 1919; Гельб и Гольдштейн, 1920; Петцль, 1926;. Клейст, 1934; Ланге, 1936.; Денни-Браун, 1952 и др.; Зангвилл и сотрудники (Патерсон и Зангвилл, 1944, 1945; Эттлингер, Уоррингтон и Зангвилл, 1957 и др.); Бай, 1950; Экаэн и Ажуриагерра,. 1956 и др.). Объясняя факты, одни из упомянутых авторов ((Петцль, 1928) пытались, строить догадки о физиологических явлениях, возникающих при патологических со­стояниях коры затылочной и затылочно-теменной области. Другие (Г. Холмс, Занг­вилл и др.) указывали на наличие изменений «зрительного внимания». Третьи (Тей-бер, 1959, 1960), констатируя нарушения синтетических процессов, подчеркивали сужение объема одновременно воспринимаемых сигналов как основной признак пато­логического состояния мозга. Денни-Браун и др. (1952) предложили называть распад., объединения воспринимаемых элементов в одно целое нарушением «аморфосинтеза».

Данные попытки подойти к физиологическому анализу относительно более эле­ментарных сензорных явлений, лежащих в основе агнозий, отражают несомненно-* наиболее прогрессивные тенденции современной неврологии. Правда, некоторые авто­ры обедняют свой анализ, односторонне ограничиваясь теми схемами, которые дава­лись гештальт-психологией, считавшей изменение соотношения фигуры и фона осно­вой патологии восприятия (Гельб и Гольдштейн, 1920); другие же пытаются свести? сложные амнестические дефекты к нарушению возбудимости отдельных точек сетчат­лки и к тем явлениям нестойкости зрительной функции («furiktionswandeb), о кото­рой писали Штейн и Вейцзеккер (1927), а в последнее время Бай (1950). Однако нет.^никаких сомнений в том, что именно на пути патофизиологического анализа агнозий сбудут получены те факты, которые поставят эту область на прочную научную основу.

История учения об оптических агнозиях представляется, таким об­разом, историей описания своеобразия разных форм нарушения'зритель­ного восприятия, а также историей попыток патофизиологического.анализа механизмов, лежащих в основе этих изменений зрительного.акта.

Какие же нейрофизиологические механизмы могут помочь понима-шию описанных выше явлений? Этот центральный вопрос и будет пред­метом дальнейшего рассмотрения.

б) Зрительный анализатор и строение зрительной коры

Основным препятствием для правильного понимания мозговых ме­ханизмов зрительного восприятия и для физиологической оценки явле­ний оптической агнозии была та «рецепторная» теория ощущений и '•восприятий, которая почти безраздельно господствовала в психологии ш неврологии 19-го и начала 20-го века и о которой мы частично уже /говорили выше.

Согласно этой теории, как это уже указывалось выше, ощущение -является пассивным процессом, возникающим в результате раздражений -органов чувств приходящими извне агентами. Возбуждения из сетчатки направляются к рецепторным центрам коры головного мозга, где они ^приобретают характер ощущений; лишь затем эти ощущения объединя­ются в восприятия, которые в свою очередь, перерабатываясь, превра­щаются в более сложные единицы познавательной деятельности. Первые этапы этого сложного пути «рецепторная» теория ощущений склонна -была рассматривать как элементарные и пассивные физиологические '.процессы, последние этапы — как сложные и активные психические ви­лы деятельности. Из этой теории неизбежно вытекал тот разрыв между элементарными и высшими формами познавательной деятельности, о ^котором речь шла выше.

Иначе подходит ко многим из этих явлений рефлекторная концеп­ция восприятия, основы которой были заложены еще И. М. Сеченовым и которая была экспериментально обоснована И. П. Павловым. В ряде дтсихофизиологических исследований последнего времени (Гранит, 1956; Е. Н. Соколов, 1958 и др.) эта теория была перенесена и на исследова­ние восприятия человека.

Согласно рефлекторной теории ощущения и восприятия рассмат­риваются как активные процессы, отличающиеся известной избиратель­ностью и включающие эфферентные (моторные) компоненты.

Физиологические механизмы этого избирательного анализа и син­теза раздражителей были подробно изучены И. П. Павловым и его сотрудниками. Этим была заложена основа физиологии анализаторов, -осуществляющих избирательное выделение сигнальных (существенных для организма) и отвлечение от побочных (несущественных) признаков. Это и составило ядро рефлекторной теории восприятия.

С точки зрения рефлекторной теории многие механизмы восприятия -стали представляться существенно иначе.

И. М. Сеченов указывал, что каждый акт зрительного воспрития включает в свой состав наряду с центростремительными (афферентны­ми) еще. и центробежные (эфферентные) механизмы. Глаз, воспринимая шредметы окружающего мира, активно «ощупывает» их, и эти «ощупы­вающие» движения наряду с проприоцептивными сигналами от глазо­двигательных мышц входят как элементы в состав зрительного вос­приятия.

Открытие И. М. Сеченова оказалось исходным для большой серии работ, богато развернувшихся особенно в последние годы, после того, как новая техника позволила дать характеристику тех электрофизиоло­гических явлений, которые протекают в отдельных участках зрительного анализатора, начиная с сетчатки глаза и кончая зрительной корой. Оказалось, что процессы, происходящие на отдельных этапах зритель­ного пути, имеют не односторонний (центростремительный), а двусто­ронний (петально-фугальный или афферентно-эфферентный) характер и что наряду с разрядами, регистрируемыми в зрительном нерве и вы­шележащих центральных участках зрительного анализатора, при раз­дражении центральных отделов зрительного аппарата можно констати­ровать также изменения потенциалов сетчатки. Эти факты, отражающие явления, хорошо известные в психологии (например, повышение остроты зрения в зависимости от активного внимания или установки субъекта и т. д.), были физиологически изучены Гранитом (1956), описавшим изменения потенциалов ретины под влиянием центральных воздействий,, а у нас Е. Н. Соколовым (1958, 1959), проследившим роль ориентиро­вочных реакций в протекании процесов восприятия и те сложные формы избирательных сензорных процессов, которые могут осуществляться лишь при ведущем участии коры.

Эти исследования, указывающие на избирательный характер про­цессов восприятия, осуществляемых при участии системы двусторонних афферентно-эфферентных связей, и составляют фактическое обоснова­ние рефлекторной теории ощущений.

Какой же аппарат осуществляет сложные аналитико-синтетические процессы, лежащие в основе зрительно-тактильных форм восприятия? Что известно нам о его строении и функциональных особенностях? Как мы должны представлять себе те нарушения воспринимающей деятель ности, которые возникают при его поражении?

Мы остановимся сначала в самых кратких чертах на том, что изве­стно о строении зрительного анализатора, и особенно его корковых отделов.

* *

Строение зрительных отделов коры головного мозга, расположенных в пределах затылочной области, повторяет многое из того, что мы уже имели случай говорить, разбирая строение корковых отделов слухового анализатора. Мы напомним относящиеся сюда данные в самых общих чертах.

Известно, что сетчатка глаза, в отличие от других периферических рецепторов, представляет собой сложнейшее нервное образование, рассматриваемое некоторыми авторами как кусочек коры головного мозга, вынесенный наружу.

В ряде внутренних слоев сетчатки располагаются нейронные комплексы, одни из которых принимают возбуждения, возникающие в светочувствительных приборах наружного слоя, и передают" их в изолированном или объединенном виде через во­локна зрительного нерва на центральные нервные образования. Другие нейронные группы.принимают эфферентные импульсы, '.идущие от центральных образований, и слу­жат аппаратами, которые осуществляют центральную регуляцию возбудимости отдель­ных точек сетчатки.

На рис. 30 представлена схема этого сложнейшего по своему строению аппа­рата. Наличие в нем элементов, обеспечивающих как центростремительную, так и центробежную организацию импульсов, позволяет видеть рефлекторный, фугально-петальный принцип строения этой периферической части зрительного анализатора^

Таким образом, сетчатка глаза представляет собой аппарат, который не только по­лучает извне определенные раздражения, но и регулируется прямыми влияниями центральных импульсов, которые изменяют возбудимость отдельных воспринимаю­щих элементов и позволяют как дробить, так и объединять структуры возбуждения.

Возбуждения, возникающие в сетчатке глаза, по зрительным волокнам, частич­но перекрещивающимся в хиазме, передаются в центральные подкорковые и кор­ковые нервные аппараты: в на­ружное коленчатое тело и ядра зрительного бугра и да­лее в зрительные отделы за­тылочной области коры голов­ного мозга. До последнего вре­мени считалось, что волокна зрительного нерва, зрительного тракта и той части зрительно­го пути, которая проходит вну­три белого вещества больших полушарий и имеет название «зрительного сияния», являются лишь центростремительными, афферентными. Однако рядом исследований последнего време­ни (Поляк, 1957; Е. Г. Школь-ник-Яррос, 1958 и др.) было установлено, что все эти час­ти зрительного пути имеют и значительное число центробеж­ных, афферентных волокон, и что, таким образом, централь­ный аппарат зрения <ноаит в полном смысле этого слова рефлекторный характер.

Как показывает схема, разработанная Е. Г. Школьник-Яррос (рис. 31), большинство идущих от сетчатки волокон, прерываясь в ядрах наружного коленчатого тела, направляется к той части затылочной коры, которая располагается в полю­се затылочной области и затем идет по ее медиальной поверх­ности. Эта часть (поле 17-е Бродмана) с полным основани­ем может быть оценена как первичное поле коркового ядра зрительного анализатора. Неко­торое количество афферентных волокон, прерываясь в наруж­ном коленчатом теле и посту­пая затем во «вторичные» (вентральное и заднее) ядра зрительного бугра, доходит до тех отделов коры затылочной области (поле 18-е и 19-е Брод­мана), которые могут быть

обозначены как «широкая зрительная сфера» (Петцль, 1928) или как вторичные поля коркового ядра зрительного анализатора (см. выше I, 2).

Из всех перечисленных полей зрительной коры берут начало как афферентные волокна, направляющие к подкорковым зрительным ядрам и от них к сетчатке, так и ассоциативные волокна, идущие от 17-го поля к 18-му и 19-му и обратно. Все вместе они составляют тот рефлекторный аппарат зрительной коры, который осуществляет сложные акты зрительного восприятия и патология которого нас интересует.

Столь же существенным, как и фугально-петальное строение проводящего аппа­рата зрительной рецепции, является и топическая организация самой зрительной коры.

Еще со времени Брауэра (1917—1932, сводное изложение 1936) хорошо извест­но, что волокна, идущие от сетчатки, располагаются в строгом порядке, так что отдельные части наружного коленчатого тела и проекционных отделов зрительной

Рис. 31. Схема связей и переключений зрительного анализатора (по Е. Г Школьник-Яррос). Вверху — схематическое-изображение полей /7-го и /9-го. Римскими циф­рами обозначены слои коры, слева — для поля /9-го, справа — для поля /7-го. Поле /5-е, располагающееся между полями /7-м и /9-м, на схеме не обозначено. В средней части схемы даны подкорковые образования, внизу — сетчатка глаз. Показаны центростремительные (сплошные линии) и центробежные (прерывистые линии) связи сетчатки. Pulv — подушка зрительного бугра; Cge— наружное коленчатое тело; pgn — прегенику-лярное ядро; h — гипоталамус: рг — претектальное ядро; cqa—переднее двухолмие; /// — глазодвигательный нерв; ch — хиазма; R — сетчатка; g — ганглиозные клетки сетчатки; а — амакринные клетки сетчатки; tro — зрительный тракт. Стрелками обозначено направление передачи воз-буждения; Для составления схемы использованы собственные и литера­турные данные (Минковский, Ле Гро Кларк, Поляк, Кахаль, Новохатский,

Чоу и др.) коры соответствуют определенным частям сетчатки (рис. 32). В силу этого раздра­жение соответствующих точек зрительной коры вызывает фотопсии в определенных частях зрительного поля, а разрушение этих участков зрительной коры приводит к строго определенному выпадению соответствующих (контралатеральных) участков зрительного поля, известных под названием гемианопсий или скотом. Тщательное исследование этих явлений было в последнее время проведено Тейбером (1960).

К центральному или проекционному участку «коркового ядра» зрительного ана­лизатора примыкают «вторичные зрительные поля» или поля «широкой зрительной сферы» (поля 18-е и 19-е). По своему цитоархитектоническому строению они отли­чаются от поля 17-го только тем, что четвертый афферентный слой клеток здесь

суживается, уступая место более развитому, преимущественно ассоциативному, ком­плексу второго и третьего слоя. Подобно вторичной слуховой «оре,.в 18-м и 19-м полях поступают волокна из тех ядер зрительного бугра, которые не имеют прямой связи с периферией к несут импульсы, уже подвергшиеся предварительной переработке в нижележащих подкорковых образованиях (Поляк, 1957 и др.). Таким образом, и эти зоны (аналогично 22-му полю височной коры) относятся к тем разделам, которые приобрели название «вторичных» корковых зон.

8 А. Р. Лурия

Нейронографические исследования, проведенные Бонином, Гэрол и Мак-Кэлло-ком (1942) 'и др., показали, что этому архитектоническому строению вторичных полей затылочной области соответствуют определенные физиологические свойства. Как пока­зывает рис. 33, при раздражении проекционных отделов зрительной коры (поля 17-го) возбуждение распространяется только в пределах данного поля, в то время как эффект раздражения 18-го поля носит гораздо более широкий характер и может быть прослежен как на соседних (и даже далеко отстоящих) полях, так и на полях противоположного полушария. Если верить данным указанных авторов, местное раз­дражение 19-го поля вызывает столь же широкий, но обратный по знаку тормозя­щий эффект.

Сходные данные были получены и при раздражении на операционном столе коры затылочной области человека.

Рис. 34. Схема точек затылочной об­ласти, раздражение которых вызыва­ет зрительные галлюцинации (по Петцлю, Хоффу) и др. Цифрами обозначены те участки моз­говой коры, при раздражении кото­рых возникали соответствующие зри­тельные галлюцинации. Раздражения поля 17-го / — «Светящиеся шары». 2— «Окрашенный свет».

3 — «Белый свет».

4 — «Голубой диск».

5 — «Пламя».

6 — «Голубой туман».

Раздражения полей 18—19-го 7—«Лица, звуки, идущие со сто­роны вниз».

8 — «Человек, идущий со стороны».

9 — «Лица». 10 — «Звери».

// — «Лица и бабочки»

Исследования, начатые Хоффом и Петцлем (1930) и широко продолженные Пенфилдом (1941, 19.54 и др.), показали, что раздражение проекционных отделов за­тылочной области приводит лишь к возникно­вению элементарных зрительных ощущений (цветные круги, туман, языки пламени и т. п.), в то время как раздражение вторичных отде­лов зрительной коры вызывает более слож­ные, содержательные, зрительные галлюцина­ции с оживлением зрительных образов, сло­жившихся у больного в его предшествующем опыте. На рис. 34 мы приводим сводную схему тех точек коры, при раздражении которых возникали зрительные галлюцинации. Различ­ный по своей сложности характер работы от­дельных участко-в зрительной коры получает в этих опытах свое фактическое подтвержде­ние.

Роль коры затылочной области в анализе и синтезе зрительных раз­дражений была подробно исследова­на И. П. Павловым и его сотрудни­ками на собаках, Лешли (1930—1942) на крысах, Клювером (1927, 1937— 1941) на обезьянах. Этими исследова­ниями было показано, что если на низ­ших этапах эволюции элементарные формы зрительного анализа и синтеза еще могут быть обеспечены подкор­ковыми образованиями, то уже у гры­зунов удаление коры затылочной об­ласти, оставляя сохранным различе­ние общей массы света, устраняет всякую возможность различения форм. Еще более грубые нарушения зри­тельного анализа и синтеза возникают при экстирпации этих отделов коры у приматов. Однако наиболее существенный факт, показанный И. П. Павловым и его школой, заключается в том, что экстирпация ко­ры затылочной области у собаки приводит не столько к снижению ост­роты зрения, сколько к нарушению более сложных форм анализа и син­теза зрительных сигналов. Поэтому, как хорошо известно из исследова­ний этой школы, у собаки с экстирпированной затылочной областью могут вырабатываться условные рефлексы только на простые зритель­ные сигналы, но не образуются более сложные дифференцировки, осно­ванные на выделении более тонких зрительных признаков (форма, цвет и т. д.). Реакции на такие зрительные сигналы теряют свой избиратель­ный характер. Именно это нарушение селективности составляет ту осо­бенность, в которой, согласно учению И. П. Павлова, можно выразить функцию зрительной коры головного мозга.

Близкие данные были получены в последнее время рядом амери­канских исследователей (Чоу, 1952; Мишкин, 1954; Мишкин и Приб-рам, 1954; Орбах и Фанц, 1958 и др.). Эти авторы, работавшие на обезьянах, показали, что экстирпация тех отделов коры, которые яв­ляются гомологичными «вторичными» полями коркового ядра зритель­ного анализатора, приводит у них к заметному нарушению выработки сложных зрительных дифференцировок, хотя более элементарные зри­тельные функции остаются относительно сохранными.

Факты, полученные на животных, представляют несомненный инте­рес для понимания общих принципов работы зрительной коры.

Дата добавления: 2015-10-21