Высшие корковые функции человека 19 страница

Характерные нарушения выступают уже при понимании сложных смысловых систем: текста, содержания задач и т. д.

В отличие от случаев поражения височных и нижнетеменных (или теменно-затылочных) отделов мозга, больные с поражением премотор­ной области не проявляют трудностей в понимании непосредственных значений слов; нет у них и феномена «отчуждения смысла слова», а также дефектов в усвоении отдельных логико-грамматических (и преж­де всего пространственных) отношений. Особенности мышления дан­ных больных выступают лишь в том, что осмысление сложных логико-грамматических структур или содержания предложенной им задачи возникает у них не сразу, а лишь после длительных, развернутых, де-завтоматизированных операций. Эта замедленность процесса понимания особенно отчетливо выступает при предъявлении им относительно длин­ных отрывков, в которых имеются контекстные трудности. Так, напри­мер, смысл фразы: «Управляя страной, монарх опирается на господст­вующие классы, выполняя их волю» — не воспринимается такими боль­ными сразу, и они должны длительно осмыслять ее, повторяя вслух и расставляя смысловые акценты. «С первого раза не могу понять,— заявляет такой больной,— если прочту раз, схвачу только несколько слов, а смысла нет... Надо прочесть много раз, выделить мысли, сопо­ставить их, и тогда я пойму...» (А. Р. Лурия, 1943). Есть все основания предполагать, что часть работы, которая осуществляется с помощью внутренней речи (в которой, по-видимому, роль играют внутренние артикуляции) существенно нарушается у больных этой группы. Это предположение подтверждается тем, что если исключить развернутое внешнее проговаривание (например, предложив больному молча усвоить смысл отрывка), понимание общего смысла резко затрудняется, а иногда становится невозможным.

Таким образом, у больных с поражением премоторных систем на­рушается не только процесс развертывания речевого замысла (это мы описали, разбирая нарушение активной речи больного), но и процесс «свертывания» речевых структур, необходимый для понимания смысла текста. В обоих случаях мы имеем дело с нарушением динамики рече­вых процессов, а не с тем распадом определенных логико-грамматиче­ских структур, который наблюдается у больных с «семантической афа­зией».

Аналогичное нарушение автоматизированных интеллектуальных операций, или «умственных действий», можно наблюдать и в других за­даниях.

Так, если предложить больному с премоторным синдромом выпол­нять какое-либо условное действие (например, пробу на «субституцию», при которой больной должен ставить под каждым из нескольких знаков другой, условный знак), то эта операция, быстро автоматизирующаяся в норме, длительно продолжает оставаться неавтоматизированной у такого больного. Акт подстановки требует каждый раз специального замыкания нужной связи. Обобщенный навык не возникает. То же са­мое имеет место при операциях простого счета. Внимательный анализ показывает, что нередко операции вообще не переходят на стадию сок­ращенного «умственного действия». Так, например, в заданиях со сло­жением или вычитанием больной долго сохраняет тенденцию к присчи­тыванию или отсчитыванию по единице, не переходя к автоматизиро­ванному внутреннему «табличному» счету (счету целыми обобщенными группами). Поэтому операция счета обычно занимает тем больше вре­мени, чем больше второе слагаемое, и пример 3 + 7 решается часто вдвое медленнее, чем пример 7 + 3 (А. Р. Лурия, 1943).

Не менее отчетливо нарушения мыслительных процессов высту­пают и при выполнении иных логических задач. Больные разбираемой группы правильно усваивают смысл тех логико-грамматических отно­шений, которые являются недоступными для больных с теменно-заты-лочными поражениями мозга. Они относительно легко решают задачи, требующие пространственного размещения элементов (например, «по­ставить круг над крестом» и т. п.), подвергая их, правда, развернутому анализу. Однако и это характерно для многих больных с поражения­ми премоторной зоны, достаточно несколько раз повторить подобные задачи, чтобы у больного возник инертный стереотип их решения. Боль­ной не может переключиться на новую, хотя бы и более простую опе­рацию. Так, например, в силу инертности раз возникшего стереотипа, больной с поражением премоторных отделов мозга, правильно выпол­няющий операции типа «поставить круг под крестом», «точку под ми­нусом» и т. п., не может решить более простую задачу «поставить крест над треугольником» или «минус над квадратом» и т. п.

Аналогичные дефекты проявляются и в решении задач. Так, усвоив (с известной помощью и при опоре на развернутые операции) схему ре­шения задач на части типа: «на двух полках было 18 книг, на одной — в два раза больше, чем на другой» и т. п., больные с премоторным син­дромом используют однажды принятый способ решения, даже если мы изменяем условия задачи. Поэтому, решая новую (и более простую) задачу типа: «на двух полках было 18 книг; на одной из них на 2 книги больше, чем на другой» и т. д., они продолжают применять те же прие­мы деления на части, которые в новых условиях стали неправильными.

Нарушение интеллектуальных операций имеется и при других по­ражениях мозга, объясняясь рядом специальных дефектов в лексиче­ской или семантической стороне речи. При поражении премоторных от­делов это нарушение интеллектуальных операций связано, по-видимо­му, с распадом динамики речевых актов_;.

Изменение динамики интеллектуальных процессов с нарушением свернутых умственных действий, с фрагментарностью решений и пато­логической инертностью выступает в особенно четком виде при разби­раемой нами группе поражений. Относительная сохранность простран­ственного синтеза и доступность логико-грамматических операций отли­чает этих больных от больных с поражением теменно-затылочных сис­тем. Тот факт, что дефекты динамики мыслительных процессов входят в этих случаях в целый синдром нарушения кинетической организации различных двигательных актов, придает этим нарушениям своеобраз­ный характер.

Нарушение динамики интеллектуальных процессов при поражении премоторных систем мозга вводит нас в нозый раздел, в котором мы займемся нарушением высших корковых функций при поражении лобных отделов мозга.

5. НАРУШЕНИЕ ВЫСШИХ КОРКОВЫХ ФУНКЦИЙ ПРИ ПОРАЖЕНИИ ЛОБНЫХ ОТДЕЛОВ МОЗГА

В предыдущих главах мы рассмотрели те нарушения высших кор­ковых функций, которые возникают при поражении корковых отделов слухового, зрительного, кожно-кинестетического и двигательного ана­лизаторов, а также тех корковых образований, которые являются зо­нами их перекрытия. Мы останавливались на результатах поражения первичных и вторичных полей корковых ядер двигательного анализа­тора: сензомоторных и премоторных отделов мозговой коры.

В настоящей главе мы переходим к анализу тех дефектов, которые вызываются поражениями наиболее сложных корковых отделов двига­тельного анализатора,— к патологии лобных отделов мозга.

Переходя к этому разделу, мы сразу же вступаем в круг наиболее сложных и сравнительно мало разработанных проблем.современной неврологии. Если при изложении прежних глав мы могли опираться на относительно большой и проверенный фактический материал и основ­ная задача сводилась к его возможно более точному анализу, то, при­ступая к патологии лобных долей мозга, мы сталкиваемся с тем раз­делом современной неврологии, где самые факты, на которых должен строиться научный анализ, еще недостаточно установлены и нередко противоречивы. Таким образом, при изучении патологии лобных долей мозга центральная задача перемещается на точное установление фак­тических данных, на их правильную, научно обоснованную интер­претацию.

Исходный факт, который отмечался едва ли не всеми исследова­телями, занимавшимися анализом изменений психической деятельности при поражении лобных долей мозга, сам по себе парадоксален. Невро­логи и психиатры, пытавшиеся анализировать случаи поражения лоб­ных долей мозга, чаще всего приходили к выводу, что отдельные «част­ные функции» (чувствительность и движение, зрение и слух, речь и формальные интеллектуальные операции) могут оставаться у данных больных достаточно сохранными, в то время как все поведение в целом явно патологически изменено.

Это исходное предположение ставцло исследователей функций лоб­ных долей перед большими трудностями и надолго задержало развитие научного анализа лобных долей мозга. Функции лобных долей начина­ли трактоваться с откровенно идеалистических позиций, что резко пре­пятствовало продвижению этой важной области знания.

Все это с самого начала создавало известный кризис в научном развитии данной главы учения о функциях мозга, и не случайно, что один из ведущих современных нейрофизиологов Фултон, начиная раз­дел о лобных долях мозга, писал: «Подходя к функции лобных ассоциа­тивных полей, мы сталкиваемся лицом к лицу с теми видами деятель­ности, которые трудно описать в физиологических терминах» (Фултон, 1943, стр. 418).

Совершенно понятно, насколько сложна задача проанализировать все многообразные и противоречивые факты, наблюдаемые при пора­жениях лобных долей мозга. Мы попытаемся подойти к этим пораже­ниям с тех же научных позиций, с которых мы подходили к анализу других отделов мозговой коры. При анализе этих поражений мы поста­раемся сохранить тот же рефлекторный, принцип, из которого мы исхо­дили выше, поставив своей задачей найти те первичные нарушения, которые лежат в основе более сложных дефектов высших корковых функций, возникающих при данных поражениях.

Мы заранее знаем, что эта попытка поставит нас перед большими трудностями, и поэтому будем считать свою задачу выполненной, если нам удастся хотя бы указать на некоторые формы нарушений, возни­кающих при поражениях лобных долей мозга, и выделить некоторые факторы, лежащие в их основе.

Мы рассмотрим в кратких чертах историю исследований, посвя­щенных патологии лобных долей мозга с тем, чтобы после этого оста­новиться на тех формах нарушения произвольных движений и дейст­вий, которые возникают при этих поражениях, и тех дефектах сложных форм регуляции двигательных актов, которые с особенной отчетливос­тью выражают эту патологию. После этого мы обратимся к тем дан­ным о нарушении гностических, мнестических и интеллектуальных про­цессов при поражении лобных долей мозга, которыми мы располагаем.

а) Исторический экскурс. Проблема

Исследования функций лобных долей мозга и тех нарушений, ко­торые возникают при их поражениях, начались сравнительно давно — еще в 70-х годах прошлого века — и шли параллельно по двум относи­тельно мало соприкасающимся друг с другом линиям.

С одной стороны, они входили в систему экспериментальных фи­зиологических и психологических работ, проводимых на животных и посвященных описанию того, как изменяются сложные формы поведе­ния животного после экстирпации лобных долей мозга. Эти исследова­ния, начавшиеся еще в 70—80-х годах прошлого века, стали особенно интенсивны за последние 20—30 лет и дали интересный и в высокой степени поучительный материал.

С другой стороны, и совершенно независимо от этого, протекали клинические наблюдения над изменением поведения больных с ране­ниями и опухолями лобных долей мозга. Эти работы проводились глав­ным образом психиатрами и лишь отчасти неврологами и психологами и дали клинические описания изменений в психической деятельности человека вследствие поражений лобных долей мозга.

Обе линии исследования позволили накопить богатые, но весьма противоречивые данные.

После того как в 70-х годах прошлого века Фрич и -Гитциг выделили двигатель­ную зону мозговой коры, а Паницца (1855), Гитциг (1874) и Мунк (1881) описали зрительные центры коры головного мозга, перед исследователями встала задача по­дойти с таким же анализом и к другим областям больших полушарий, в том числе и к лобным долям головного мозга, которым еще со времен Гращголе (1861) припи­сывались важные психические функции.

В 70 и 80-е годы прошлого века к изучению функций лобных долей мозга были впервые применены два основных метода, которыми тогда располагала физиология: метод раздражения и метод экстирпации. Однако данные, полученные с помощью этих методов, с первых же шагов озадачили исследователей.

Как показали эксперименты, электрическое раздражение лобных отделов коры не вызывает никаких реакций, а экстирпация лобных долей мозга не приводит ни к параличам, ни к нарушениям зрения, слуха или кожной чувствительности. Лобные доли мозга стали казаться «немыми областями» мозговой коры. Больше того, отри­цательные результаты, полученные исследователями, привели к мысли, что лобные до­ли мозга вообще не имеют самостоятельных функций и что они являются своеобраз­ным примером «избыточности» среди других продуктов эволюции мозговой ткани.

Однако это впечатление о полном отсутствии нарушений, возникающих после экстирпации лобных долей мозга, скоро уступило место другой, в корне отличной оценке.

Такие исследователи, как Бианки (1895, 1921), Бехтерев (1907), Франц (1907) и др. увидели, что животное, у которого обе лобные доли были экстирпированы, дейст­вительно не проявляет признаков выпадения зрения или слуха, общей чувствительно­сти или грубых (изменений движения; однако оно обнаруживает резкие изменения по­ведения в целом. Такое животное перестает узнавать хозяина, теряет избирательный характер своего пищевого поведения (схватывает и жует любые предметы), перестает активно искать пищу, отвлекаясь на любые посторонние раздражители, обнаруживает двигательные автоматизмы в виде кружения на месте или автоматических «манеж­ных движений» и т. д.

Ситуация, с которой столкнулись исследователи, оказалась чрезвычайно сложной. Физиологические понятия, которыми они располагали, были явно недостаточны для объяснения тех сложных нарушений, которые при кажущейся сохранности сензорных и двигательных процессов приводили к изменению целесообразного поведения. Поэто­му исследователям лобных долей мозга животного не оставалось ничего, кроме попы­ток выразить возникший дефект в терминах современной им субъективной психологии, трактуя лобные доли как орган «абстрактного мышления» (Гитциг, 1874), «активного внимания» (Феррьер, 1876), «апперцепции» (Вундт, 1873—1874), возвращаясь тем са­мым к еще ранее сформулированным положениям о том, что лобные доли являются субстратом «регулирующего разума», «верховным органом головного мозга» (Грацио-ле, 1861).

Естественно, что такое описание не могло привести к адекватному научному объ­яснению фактов, и первые же попытки психо-морфологичеекого толкования функций лобных долей мозга сразу вызывала известную оппозицию.

Одни исследователи, не сомневаясь в правильности описанных фактов, были склонны относить те изменения в поведении, которые наблюдались после экстирпации лобных долей, за счет нарушений функций всего мозга, отрицая за лобными долями какую-нибудь «верховную» роль и рассматривая весь мозг в целом как субстрат «интеллекта». К этой позиции примкнул Мунк (1881), который признавал локализа­цию в коре мозга простых сензорных и двигательных функций, но отказывался лока­лизовать в ограниченных участках мозга функции, управляющие всем поведением. Та­кую же позицию занял и Гольц (1876—1884), целиком разделявший взгляды антило-кализационистов. К отрицанию специальных высших психических функций лобных до­лей мозга склонялись и Леб (1886, 1902), Мои а ков (1914), Лючиани (1913) и др., считавшие, что значение лобных долей в организации поведения сильно преувеличено.

Иную позицию заняла другая группа исследователей. Признавая важное значе­ние лобных долей мозга в психической жизни и констатируя те глубокие изменения поведения, которые возникают после их экстирпации, они решительно возражали про­тив попыток толковать эти факты как результат нарушения функций мозга в целом. Они направляли свои усилия на то, чтобы понять частные функции лобных отделов, нарушение которых ведет к столь глубокому нарушению всего поведения.

Еще в 80-х годах прошлого века Джексон высказал мысль, что в передних (лоб­ных) отделах мозга, кора которых является «наиболее сложной и наименее организо­ванной¹ системой центров», «потенциально представлен весь организм», что и обеспе­чивает этим отделам широкие возможности².

¹ Говоря о «наименьшей организованности» высших центров, Джексон имеет в виду, что они являются самыми новыми и еще не закончили периода своей оконча­тельной дифференциации.

² Джексон. Избр. труды, т. II, 1932, стр. 53—54, 66.

³ Бианки, 1921, стр. 96, 98.

⁴ Там же.

Эти положения Джексона, развитие которых мы еще встретим дальше в исто­рии учения о функциях мозга, были в несколько другой форме и независимо от него высказаны Бианки (1895, 1921) — одним из первых авторов, систематически занимав­шимся экстирпацией лобных долей у животных. Согласно Бианки, рефлекторная дея­тельность имеет целую серию последовательно усложняющихся форм организации. Аппаратом, осуществляющим наиболее сложные формы рефлекторной деятельности, являются лобные доли мозга; именно они «обеспечивают наиболее широкую коорди­нацию чувственных и двигательных элементов», «используют продукт сензорных зон для создания психических синтезов» и «играют в отношении сензомоторных (или «кинестетических») зон ту же роль, которую последние играют в отношении подкорко­вых ядер»³. Эта синтетическая функция лобных отделов мозга отчетливо выступает в опытах с двусторонней экстирпацией лобных долей, в результате которой поведе­ние животного теряет свой организационный характер, «распадается на ряд фрагмен­тов, не подчиненных одному синтезу, и перестает приспособляться к новым условиям» ⁴.

Положения Бианки, выраженные в типичных для того времени понятиях и пред­восхитившие некоторые позднейшие исследования, получили свою детализацию в ра­ботах ряда авторов. Одни из них подчеркивали ту функцию, которую несут лобные доли, как область, в которую стекаются чувствительные импульсы от собственного тела. Так, например, Мун-к 1881) считал возможным говорить о лобных долях как о «K6rpergefuhlsphare», а Феррьер (1876) указывал на их роль в мускульном чувстве и восприятии движений. Другие авторы указывали на участие лобных долей в тор­можении функций нижележащих отделов (Гольц, 1884; Леб, 1886; Лючиани, 1913; Либертини, 1895; Полиманти 1906 и др.), видя подтверждение этого в факте оживле­ния низших автоматизмов после экстирпации лобных долей.

Однако наиболее интересное развитие этих положений, содержащее ряд тонких наблюдений, было дано В. М. Бехтеревым, начавшим исследование функций лобных долей мозга еще в 80-х годах прошлого века и представившим их в сводном виде в «Основах учения о функциях мозга» (1907).

Констатируя вслед за другими авторами тот факт, что экстирпация лобных долей мозга не вызывает у собаки каких-либо дефектов-- зрения, слуха или осязания, и вместе с тем наблюдая возникающий у этих животных распад, целесообразно на­правленного поведения, В. М. Бехтерев останавливает свое внимание на том факте, что животные, лишенные лобных долей, «не оценивают нужным образом результаты своих действий, не устанавливают определенного соотношения между отпечатками новых внешних впечатлений и результатом прошлого опыта и... не направляют дви­жения и действия сообразно личной пользе». Подобная «утрата последовательны.х следов и недостаток оценки этих впечатлений» и приводит, по мнению В. М. Бехте­рева, к тому нарушению «психорегуляторной деятельности», которая выражается з «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», что он и считает основной функцией переднелобных отделов мозга (Бехтерев, 1907, с. 1464—1468).

К положению о синтезирующих, координирующих и тормозящих функциях лоб­ных долей мозга здесь прибавляется мысль о том, что они играют важную роль в оценке собственных движений и действий. Как мы увидим ниже, в дальнейшем эта мысль стала одним из существенных положений учения о высших нервных процессах и функциях лобных долей.

Попытка найти некоторые объективные механизмы высших форм регуляторной деятельности, которая приписывалась лобным долям мозга, была определенной за­слугой упомянутых исследователей. Каждая их работа была шагом к тому, чтобы проанализировать те факты распада целесообразного поведения, которые наблюда­лись у животных, лишенных лобных долей мозга. Однако положение о «психорегу­ляторной» роли лобных долей мозга оставалось физиологически нераскрытым и в той или иной форме продолжало сохранять психоморфологические представления о лобных долях как о «верховном органе мозга». Нужны были дальнейшие шаги для преодоления этой концепции. Такие шаги были сделаны дальнейшим развитием реф­лекторной теории поведения, связанной с работами И. П. Павлова и его сотрудникоз и с дальнейшими успехами физиологических представлений о саморегулирующихся системах.

И. П. Павлов прекрасно описал результаты экстирпации лобных долей мозга у собаки: «Если вы у собаки вырежете ©сю заднюю часть больших полушарий, — писал он, — вы получите животное, в общем, совершенно нормальное. Оно завиляет хвости­ком, когда вы его погладите. Оно будет опознавать носом и кожей и вас, и пищу, и всевозможные предметы, с которыми оно встречается. Оно выразит вам также свою радость, узнав вас носом, и т. д. Но такое животное не будет на вас реагировать, если вы далеко стоите, так как оно не пользуется в полной мере глазами. Или, если вы будете произносить его кличку, то опять-таки не будет реагировать и на это. Вы должны 'сказать, что такая собака пользуется только очень мало глазом или ухом, а в остальном она вполне нормальна.

Если же вы вырежете всю переднюю часть больших полушарий по той же гра­нице, по которой вырезали заднюю часть, то перед вами будет, по-видимому, глубоко ненормальное животное. Оно не имеет никакого правильного отношения ни к вам, ни к своим товарищам -«собакам, ни к пище, которой она и не найдет, ни вообще ко всем предметам, его окружающим. Это — совершенно 'исковерканное животное, у которого, по-видимому, не осталось никаких признаков целесообразного _л поведения. Таким образом, получается огромная разница между обоими животными: одним без передней, а другим без задней части полушарий. Про одно вы скажите, что оно слепо или глухо, но в остальном нормально, про другое — что оно глубокий инва­лид, беспомощный идиот» (И. П. Павлов. Поли. собр. тр., III, стр. 175—176).

Мы видим, как высоко И. П. Павлов оценивал ту роль, которую играют лобные доли мозга в «синтезе направленного на; известную цель движения» (И. П. Павлов, 1949, III, стр. 295).

Однако, в отличие от своих предшественников, И. П. Павлов исходил из иной концепции о функциях мозговой коры и ее двигательных отделов, располагал но­вым научным методом, дающим возможность экспериментально проверить эту кон­цепцию.

Как мы уже упомянули выше (II, 4,6), двигательная область коры больших полушарий не была для И. П. Павлова чисто эфферентной областью, которая управ­ляется «волевыми импульсами», имеющими некую нематериальную природу и осу­ществляющими «психорегуляторную деятельность». С введением понятия двигатель­ного анализатора двигательная зона коры головного мозга стала рассматриваться как афферентный, анализаторный аппарат, стоящий в теснейших взаимоотношениях с остальными зонами мозговой коры. Корковые отделы двигательного анализатора, по мысли И. П. Павлова, имеют ту же афферентную функцию, как и другие разделы коры; принимая импульсы от всех других отделов мозга и в первую очередь те кинестетические сигналы о протекании движения и его» эффекте, эти отделы мозговой коры создают афферентную основу произвольных движений, которые, таким образом, являются результатом «суммарной деятельности» всего мозга. Лобные доли рассмат­риваются И. П. Павловым как существенная, хотя и наиболее сложная, составная часть корковых отделов двигательного анализатора, принимающая участие в отборе нужных «направленных на известную цель» движений. Поэтому удаление лобных долей мозга, разрушающее важные корковые отделы двигательного анализатора, неизбежно приводит к распаду сложных двигательных синтезов и нарушению целесо­образных движений животного. В то же время, как показано рядом работ из школы И. П. Павлова, относительно простые формы условнорефлекторной деятельности, выявляемые по секреторному индикатору, остаются относительно сохранны (Н. П. Ти­хомиров, 1906; В. А. Демидов, 1909; Н. М. Сатурнов, 1911; С. П. Кураев, 1912; Н. И. Шумилина, 1947, 1949) или нарушаются лишь частично (Н. А. Шустин, 1956, 1959; Брутковский, Конорский и др., 1956).

Экспериментальное исследование особенностей поведения животных с удален­ными лобными долями мозга с применением специальных экспериментальных мето­дик после смерти И. П. Павлова проводилось П. К. Анохиным, Н. И. Шумили­ной (1949), Н. И. Шустиным (1955, 1959) у нас, Конорским (1956, 1957) и его со­трудниками в Польше и целым рядом американских авторов (Джекобсон, 1935; Мальмо, 1942; Кеннард и др., 1941; Орбах, 1956, 1959; Приорам, 1954, 1956, 1958, i960; Мишкин, Г955, 1956, 1958 и др.).

Эти исследования, проведенные на собаках и обезьянах с применением различ­ных методов экспериментального изучения поведения, сделали существенный вклад в уточнение дефектов, вызванных разрушением лобных долей мозга.

Как показали эти работы, и особенно исследования П. К. Анохина и Н. И. Шу­милиной (1949), экстирпация лобных долей мозга приводит к грубому нарушению тех предварительных синтезов отдельных сигналов, которые предшествуют движению и составляют «предпусковую» или «обстановочную» афферентацию (П. К. Анохин, 1949). Именно в силу этого, осгласно данным П. К. Анохина,.собака, лишенная лобных долей мозга, может непосредственно реагировать на один условный сигнал, но не может выработать дифференцировку двух сигналов, требующих двух разных двигательных реакций (получивших в психологии название реакции выбора). Собаки, лишенные лобных долей мозга, поставленные в условия, требующие реакции выбора между двумя кормушками, не ограничиваются тем, что бегут к одной из кормушек, в которую была помещена пища; вместо этого они начинают бессмысленно бегать от одной кормушки к другой, производя стереотипные «маятникообразные движения». Подкрепление, полученное в одном месте, не приводит к избирательной реакции; собаки, лишенные лобных долей мозга, перестают правильно оценивать влияние под­крепления; их поведение перестает управляться сигналами об успехе или неуспехе соответствующей реакции, их движения теряют свой приспособительный характер.

К близким выводам о распаде тех форм поведения, которые требуют «предва­рительного синтеза сигналов», пришли и американские авторы, изучавшие поведение обезьян после резекции лобных долей мозга. Обезьяна, лишенная лобных долей, в ситуации опыта Кёлера, могла пользоваться палкой для того, чтобы достать при­манку только, если палка и приманка находились в одном зрительном поле, но ока­зывалась не в состоянии решить эту задачу, если они помещались на разных плат­формах, хотя до операции эта задача ею выполнялась легко (Джекобсон, Вольф и Джексон, 1935). Аналогичные данные были получены при исследовании поведения обезьян после резекции лобных долей мозга в ситуации проблемного ящика: успеш­ное решение простых задач, состоящих из одной двигательной операции, резко контрастировало здесь с грубым распадом серийных операций, требующих предвари­тельного синтеза ситуации (Джекобсон, 1935; Финан, 1939; Мальмо, 1942 и др.). Принципиальный интерес представляют данные Прибрама (1959, 1960), который про­вел ряд специальных экспериментов, позволивших наблюдать изменение поведения обезьян после резекции лобных долей мозга. Как было показано в этих опытах, под­крепление одной из двигательных реакций в ситуации сложного выбора не вносит нужных изменений в ее поведение, и это дало Прибраму основание заключить, что «неучет эффекта» своего собственного движения («сигнала успеха» или «сигнала ошибки») является существенным признаком нарушения поведения, возникающего после резекции лобных долей мозга.

Как показывают исследования Прибрама и других авторов, животные с экстир­пацией конвекситатных отделов лобных долей мозга существенно отличаются как от животных с экстирпацией задних отделов, так и от животных с разрушением медио-базальных областей лобной доли (в последнем случае операция вызывает значитель­ное изменение общей активности, но не приводит к описанному выше типу наруше­ния поведения).

Все эти факты, полученные разными авторами, заставляют предположить, что одним из существенных результатов разрушения лобных долей мозга у животных является нарушение тех предварительных (по П. К. Анохину, «предпусковых») син­тезов, которые лежат в основе регуляции сложных форм двигательных операций, и той оценки эффекта собственного действия, без которой не может быть осуществлено направленное на известную цель избирательное поведение животного.

Как полагают только что указанные авторы, у животных, лишенных лобных долей мозга, следы от ранее замкнутых систем связей длительное время не сохра­няются, побочные раздражители легко отвлекают животное, вследствие чего не воз­никает то активное состояние готовности к определенному действию, которое полу­чило в психологии название «намерения».

Дефекты этих процессов были изучены в опытах с отсроченными реакциями, проведенных рядом авторов (Джекобсон, 1935, 1936; Прибрам и сотрудниками, 1952—1959; Мишкин, 1955—1958; Росволд, 1956—1959; Орбах, 1959 и др.).

Эти исследования показали два очень существенных факта. Если у нормальной обезьяны отсроченная реакция вырабатывается относительно быстро и удерживается в течение достаточно длительного срока; то у обезьяны, лишенной лобных долей мозга, возможность получить прочную отсроченную реакцию резко страдает. Выра­ботка отсроченных реакций либо 'становится совсем невозможной, либо нарушается под влиянием любого постороннего раздражителя.

Дата добавления: 2015-10-21