Высшие корковые функции человека 5 страница

Цитоархитектонически во вторичных полях ядерных зон коры вы­ступают на первый план те элементы их нейронной структуры, которые* приспособлены для переключения приходящих из подкорки афферентных импульсов через посредство зерновидных клеток слоя IV на крупные пирамиды нижнего уровня слоя III (рис. 11), дающие начало наиболее

мощной системе ассоциаци-онных связей коры (вторич­ный проекционно-ассоциацион-ный нейронный комплекс, см.. рис. 8, //). Из этой характер­нейшей особенности конструк­ции вытекает, что вторичные поля ядерных зон играют весь­ма существенную роль в осуще­ствлении взаимной связи от­дельных раздражителей, выде­ляемых через посредство пер­вичных полей, а также в функ­циональном объединении ядер­ных зон разных анализаторов в процессе интеграции сложных комплексов рецепций, идущих по разным анализаторам. Эти поля имеют, таким образом* преимущественное отношение к осуществлению более сложньюс форм координированных пси­хических процессов, связанных с детальным анализом соотно­шений конкретных предметных: раздражителей и с ориенти­ровкой в конкретном окружаю­щем пространстве и времени:.

Указанная здесь черта ней­ронной организации перифери­ческих полей ядерных зон на­ходится в согласии с данными нейрофизиологических исследований. Как показали проведенные мето­дом нейронографии эксперименты (Мак Кэллок, 1943), возбуждение, возникшее в результате раздражения первичных полей коры, имеет лишь сравнительно ограниченное распространение непосредственно в преде­лах соответствующих ядерных зон. Напротив, возбуждение, возникаю­щее во вторичных полях, имеет тенденцию распространяться на значи­тельно более широкие территории коры за пределами данной ядерной: зоны (см. II, 3, б и II, 4, б).

В соответствии с большей сложностью устанавливаемых ассоциа-ционных связей проекционные связи вторичных полей коры характери­зуются по сравнению с первичными большей сложностью всей системы переключений в подкорковых инстанциях анализаторов (см. рис. 9). Афферентные импульсы, направляющиеся в кору от рецепторных по­верхностей органов чувств, достигают этих полей через большее числе»

.дополнительных переключений в так называемых ассоциационных ядрах зрительного бугра, в отличие от афферентных импульсов, направляю­щихся в первичные поля коры более коротким путем через так называе­мые реле-ядра зрительного бугра. Таким образом, рецепции, достигаю-ацие периферических полей и используемые для широких ассоциаций как.внутри соответствующих зон, так и между разными зонами коры уже в подкорковых уровнях анализаторов, проходят определенную степень.предварительной интеграции, которая распространяется не только на •систему данного анализатора, но и на разные анализаторы, кооперирую­щиеся между собой в процессе координированной совместной деятель­ности.

Морфологическим выражением дальнейшего усложнения функцио­нальных отношений между анализаторами является тот факт, что в процессе прогрессивного роста ядерных зон анализаторов по поверхно­сти полушария возникает взаимное перекрытие этих зон с образованием •особых «зон перекрытия» корковых концов анализаторов (третичные поля коры, рис. 12). Эти корковые формации, представленные в задней 'части полушария полями верхней и нижней теменной областей, средней шисочной и височно-теменно-затылочной подобластей, имеют отношение к наиболее сложным формам интеграции совместной деятельности зри­тельного, слухового и кожно-кинестетического анализаторов. Поскольку третичные поля коры находятся уже за пределами собственных ядерных.зон, их повреждение или раздражение не сопровождается выраженными •.явлениями выпадения или эффектами со стороны специфических функ­ций анализаторов. Как мы увидим ниже, при поражении этих террито­рий расстраиваются главным образом наиболее обобщенные проявления корковой деятельности, опирающиеся на совместную работу нескольких анализаторов, позволяющие осуществлять наиболее сложные формы ориентировки во внешнем мире и анализ и синтез сложных систем отно­шений между раздражителями, воздействующими на воспринимающую часть разных анализаторов.

Многочисленные группы нейронов, из которых образованы третич­ные поля коры, по сравнению с комплексами нейронов ядерных зон, ^представляются почти полностью освобожденными от специфических анализаторных функций, переключаясь целиком на адекватное отраже­ние наиболее сложных форм пространственных и временных отношений между реальными комплексами раздражителей и на оперирование этими «отношениями в процессе активного воздействия организма на внешний мир. В этом плане можно рассматривать третичные поля коры как соб­рание «рассеянных» элементов анализаторов в павловском понимании этого термина, т. е. таких элементов, которые уже не способны сами по «себе производить сколько-нибудь сложные анализы и синтезы специаль­ных раздражителей. Богатый клинический опыт учит, однако, что эти -«рассеянные» элементы анализаторов в максимальной степени концент­рируют в себе потенциальные возможности функциональных взаимодей­ствий между анализаторами, протекающих притом на высшем уровне интегративной деятельности коры.

Обширная у человека территория, занимаемая зонами перекрытия.корковых концов анализаторов, распадается на ряд полей. Особенности микроструктуры этих полей, так же как и их функциональное значение, определяются топографическими соотношениями этих полей с полями ядерных зон, между которыми они располагаются. Оправданным пред­оставляется выделение трех частных зон перекрытия, представленных со­ответственно верхней теменной областью, нижней теменной областью и шисочно-теменно-затылочной подобластью.

Обе теменные области топографически и функционально наиболее тесно связаны с зонами кожно-кинестетического и зрительного анализа­торов, между которыми эти области располагаются.

Рис. 12. Схема корково-подкорковых соотношений первичных, вторичных

и третичных зон (по Г И. Полякову). Жирными линиями показаны системы анализаторов с их переключениями в подкорковых отделах: / — зрительный анализатор; 2—слуховой анали­затор; 3— кожно-кинестетический анализатор. Т — височная область; О — затылочная область; Pip — поле 39; Pia — поле 40; Pstc — постцентраль­ная область; ТРО — височно-теменно-затылочная подобласть; Т1г — зритель­ный бугор; Cgm — внутреннее коленчатое тело; Cgl — наружное коленча­тое тело

Верхняя теменная область граничит спереди с теми разделами пост­центральной области, которые заняты представительством ног и тулови­ща. Эта область соответственно имеет специальное значение для инте­грации со зрительными рецепциями движений всего тела и в формирова-

'Кии схемы тела, нарушения которой были специально изучены в кли­нике (П. Шильдер, 1935 и др.).

Нижняя теменная область граничит с теми разделами постцентраль-кой области, которые заняты представительством рук и лица. Соответ­ственно эта область имеет отношение к интеграции обобщенных и отвле­ченных форм сигнализации, которые связаны с тонко и сложно диффе­ренцированными предметными и речевыми действиями, совершаемыми-под контролем зрения и требующими совершенно разработанной систе­мы ориентировки в окружающем пространстве.

Наконец, височно-теменно-затылочная подобласть, составляющая зону перехода между слуховой и зрительной зонами коры, как показы­вают клинические наблюдения, функционально особенно тесно связана с наиболее сложными формами интеграции слуховых и зрительных ре­цепций, и специально, как мы увидим ниже (см. II, 2 и 3), с определен­ной стороной семантики устной и письменной речи. Именно в пределах этой подобласти и составляющей ее продолжение кпереди средней ви­сочной извилины Пенфилд и Джаспер (1959) вызывали зрительные и-слуховые галлюцинации при раздражении отдельных пунктов этой тер­ритории коры электрическим током.

В архитектонической и нейронной картине зон перекрытия на пер­вый план выступает третичный ассоциационный комплекс коры (см. рис. 8, III), представленный пирамидными и звездчатыми клетками наи­более высоких по уровню расположения и наиболее поздно дифферен­цирующихся в эволюции млекопитающих слоев и подслоев коры — среднего и верхнего подслоев слоя III и слоя II. Нейроны этой части серого вещества коры посылают, принимают и переключают наиболее тонко и сложно дифференцированные потоки импульсов, посредством которых осуществляется функциональное объединение нейронов ядер­ных зон в бесконечно разнообразные и подвижные рабочие констелля­ции в соответствии с характером осуществляемых высших психических функций.

Наряду с весьма дробно дифференцированными многосторонними ассоциационными связями третичные поля коры характеризуются по сравнению с первичными и вторичными полями и наиболее сложными^ Цепями проекционных переключений в подкорковых отделах анализато­ров. В соответствии с наиболее высоким уровнем обобщения и отвлече­ния от конкретных реальных раздражителей, корковые формации, о ко­торых здесь идет речь, связаны с периферическими концами анализато­ров наиболее опосредованным образом: через наибольшее число после­довательных переключений в подкорковых образованиях (см. рис. 9).. Корковые «зоны перекрытия» устанавливают двусторонние связи с наи­более поздно дифференцирующимся в эволюции комплексом ядер зри­тельного бугра (подушка зрительного бугра), которые связаны с собст­венно переключательными ядрами зрительного бугра («реле-ядрами») через сложную цепь внутренних переключений в самом зрительном бугре.

Таким образом, импульсы, подаваемые снизу к этим территориям коры, проходят наиболее сложную переработку в подкорке и подводятся к коре, как интегрированные сигналы, образовавшиеся в результате взаимодействия чувственных показаний различных анализаторов.

Суммируя все. вышесказанное, следует особенно подчеркнуть, что в нормально действующем мозге описанные выше три группы корковых полей вместе с их системами переключений и связей между собой и с подкорковыми инстанциями анализаторов работают как одно сложно-дифференцированное целое.

в) Особенности структурной организации передних отделов коры

Первичные, вторичные и третичные поля затылочной, височной и теменной коры, о которых до сих пор шла речь, сконцентрированы в задней части полушарий, располагающейся позади центральной бороз­ды. Расположенные кпереди от этой борозды поля лобной доли мозга, включающей в себя прецентральную и собственно лобную области, ха­рактеризуются некоторыми функциональными и структурными чертами, существенно отличными от особенностей той части коры, которая нахо­дится позади центральной борозды.

В составе лобной доли мозга мы можем выделить принципиально те же три основные группы полей, что и в рассмотренных выше обла­стях.

Прецентральная область, непосредственно граничащая спереди с лостцентральной областью, еще со времен Фрича и Гитцига известна нейрофизиологам и клиницистам как двигательная зона коры. В ходе филогенеза эта область дифференцируется из единой сензомоторной ко­ры и распадается на два поля: первичное гигантопирамидное, или моторное, поле 4 (центральное двигательное поле) и вторичные премо-торные поля 6 и 8 (периферические двигательные поля). Общая струк­турно-функциональная характеристика этих полей и их связей с подкор,-ковыми отделами мозга обнаруживает выраженные черты сходства с первичными и вторичными полями затылочной, височной и постцент­ральной коры. Вместе с тем имеются, как уже сказано, и существенные различия, которые обусловлены тем, что в организации коры всей лоб­ной доли мозга, в отличие от задней части полушария, основной акцент надает на осуществление координированных и целенаправленных воз­действий организма на внешний мир в ответ на воспринимаемые комп­лексы раздражений.

Наиболее бросающимися в глаза особенностями микроскопического строения первичного гигантопирамидного поля 4 взрослого человека является, как известно, отсутствие в нем отчетливо обособленного слоя IV и наличие мощно развитых гигантских клеток Беца в слое V Последние дают начало наиболее крупным волокнам пирамидного пути, проводящим импульсы произвольных движений на двигательные центры «скелетной мускулатуры, расположенные в стволе головного мозга и в спинном мозгу. Обе эти структурные особенности с несомненностью свидетельствуют о том, что в центральном двигательном поле сравни­тельно наибольшего развития достигают элементы нейронного комплек­са, приспособленные для максимально быстрого и кратчайшим путем проведения произвольных импульсов на эффекторные нейроны централь­ной нервной системы. Напротив, те элементы корковой организации, которые приспособлены для восприятия афферентных импульсов из под­корки и которые в полях задних отделов полушария в большом количе­стве сконцентрированы в слое IV, имеют в гигантопирамидном поле бо­лее рассеянное расположение, не образуя четко отграниченного слоя.

Из этого можно заключить, что сильно развитые в поле 4 проекци­онные афферентные волокна, приносящие импульсы из подкорковых образований, переключают большую часть поступающих импульсов на гигантские эфферентные пирамиды слоя V. Такая конструкция особенно •благоприятствует быстрой «отдаче» на двигательную периферию тела всех сигналов, приходящих в данное место коры из подкорковых уровней центральной нервной системы, так же как и из других отделов коры.

Указанные особенности микроскопической структуры, характеризую­щие гигантопирамидное поле 4 как центральное, как нельзя лучше

согласуются с его физиологической и клинической характеристикой, сводящейся, как известно, к весьма дробно дифференцированному у че­ловека представительству в этом поле движений отдельных мышечных групп.

Вторичное премоторное поле 6, как можно судить на основании физиологических и клинических данных (см. II, 4, д), имеет наиболее существенное значение для вы­полнения и автоматизации более сложных координированных дви­гательных комплексов, протека­ющих во времени и вовлекающих в совместную деятельность раз­личные группы мышц тела. При наличии основного сходства в строении с гигантопирамидным полем поле 6 цитоархитектони-чески характеризуется отсутстви­ем гигантских клеток Беца и луч­ше развитыми крупными пирами­дами слоя III (специально его глубокого подслоя). Проекцион­ные связи премоторной коры с подкорковыми образованиями со­ставляют важную часть экстра-пирамидных систем коры, которые в отличие от прямого пирамидно­го пути достигают конечных дви­гательных центров головного и спинного мозга через ряд пере­ключений в лежащих ниже коры уровнях центральной нервной си­стемы (рис. 13).

Глазодвигательное поле 8, также дающее начало одной из экстрапирамидных систем проек­ционных связей коры, может •быть отнесено к периферическому (вторичному) отделу двигатель­ной зоны коры, хотя по своему цитоархитектоническому строе­нию эта формация и обнаружи­вает уже известные признаки пе­реходности к полям собственно лобной коры. Поле 8 имеет отно-

шение к осуществлению коорди­нированных движений взора при фиксации внимания и манипулирова­нии с предметами под контролем зрения. На особенностях нарушения движений взора при подобных поражениях мы еще остановимся ниже.

Моторное и премоторные поля прецентральиой области, входящие в состав единого кинетического комплекса коры, имеют хорошо разви­тую' проекционную и ассоциационную афферентацию, представленную в виде двусторонних связей, объединяющих эти поля между собой, с другими полями коры и с подкорковыми образованиями. Однако пото­ки афферентных импульсов, поступающих в поля двигательной коры, имеют источники, отличные от источников поступления импульсов в

4 А. Р. Лурия

ядерные зоны анализаторов и в межядерные зоны коры задней части полушария (рис. 14). В последней собираются, как уже сказано, основ­ные проводники рецепций, идущих от органов чувств на кору, образую­щие магистральные пути систем анализаторов с их дополнительными переключениями в ближайшей к коре подкорке (определенные ядра зри­тельных бугров и коленчатые тела).

Афферентация, направляющаяся в моторную и премоторную кору, переключается в иной группе ядер зрительного бугра, чем та афферен-тация, которая поступает в корковые формации задней части полушария. Каналами передачи импульсов, достигающих полей прецентральной об-

Рис, 14. Схема различных систем афферентаций чувствительных и двига­тельных (кинестетических и кинетических) отделов коры (по Папецу и др.)

ласти, являются главным образом пути, ведущие от мозжечка через красное ядро и зрительный бугор на кору (рис. 14). Эта афферентация в значительной своей части служит для обратного замыкания тех пото­ков импульсов, которые циркулируют по экстрапирамидным корково-подкорковым системам мозга (кора — подкорковые узлы больших полу­шарий— зрительный бугор — кора; кора — мозжечковая система — зри­тельный бугор — кора; пути поверхностной и глубокой чувствительно-сти — зрительный бугор — подкорковые узлы больших полушарий — зрительный бугор — кора).

Своеобразие качественного состава проекционной афферентаций, обслуживающей двигательную кору, имеет весьма существенное значе­ние для правильной интерпретации функциональной роли этой коры в совокупной деятельности корковых концов анализаторов. Выше мы упо­минали о том, что механизм обратной связи находит универсальное применение в рефлекторной деятельности всей центральной нервной си­стемы и специально коры мозга. Однако в ядерных зонах анализаторов с их зонами перекрытия принцип обратной связи реализуется главным образом в процессе восприятия анализаторами различных по сложности раздражений, поступающих из окружающего мира. Физиологическим

механизмом этой функции является установка и настройка соответству­ющих анализаторов на адекватное отражение изменчивой картины дей­ствительности.

В деятельности двигательной коры, которая является ответственной за организацию, «программирование» и осуществление произвольной двигательной активности организма, принцип обратной связи получил иное конкретное применение, выступая здесь в качестве основного источ­ника информации об эффекте совершаемых движений и действий. Фи­зиологическая роль двигательной коры в наиболее существенных своих чертах сводится, по-видимому, к сопоставлению «заданной программы» двигательного акта, формирующейся главным образом на основе анали-тико-синтетической работы коры задних отделов полушарий, с реальным ходом выполнения, т. е. к определению сигналов успеха и сигналов оши­бок (согласования и рассогласования между программой и действием) и к внесению необходимых и своевременных коррекций по ходу реали­зуемых действий (Н. А. Бернштейн, 1947; Прибрам, 1959, 1960 и др.). Ввиду вышесказанного становится понятным, что как центробежные, так и центростремительные (осуществляющие обратную связь) цепи переключений импульсов, соединяющие двигательную зону с подкорко­выми образованиями, включены в экстрапирамидные системы мозга, которые, как известно, имеют весьма существенное значение в коорди­нированном протекании всех произвольных движений:

Разделение двигательной зоны коры на моторное поле и премотор-ные поля возникло в результате прогрессивной структурной дифферен-цировки в эволюции первоначально единой корковой закладки по мере усложнения корково обусловленных активных двигательных возможно­стей организма. Дальнейшее развитие и совершенствование всей сферы так называемых произвольных, направленных во внешний мир актов было связано с формированием третичных полей собственно лобной области. Эти поля, занимая у человека около У₄ всей протяженности коры, относятся к филогенетически наиболее молодым разделам новой коры. Они сформировались в результате разрастания кпереди, по на­правлению к лобному полюсу, элементов того типа нейронной организа­ции, который заложен в основе двигательной зоны коры.

В лобной области обнаруживается более тесное расположение клеток небольшого размера на уровне слоя IV, воспринимающих аффе­рентные импульсы из подкорки; в связи с этим, в отличие от полей дви­гательной зоны, поля лобной области характеризуются более отчетли­вым обособлением слоя IV. Это обстоятельство может указывать на бо­лее компактный характер афферентной сигнализации, поступающей в лобную кору от соответствующей группы ядер зрительного бугра.

Подобно тому как третичные поля задней части полушария имеют отношение к наиболее обобщенным, высоко интегрированным формам восприятия действительности, третичные поля переднелобной части по­лушария имеют отношение к наиболее высоко интегрированным формам целенаправленной деятельности. На всем этом мы подробно остановим­ся ниже (см. II, 5).

Проекционные центростремительные и центробежные связи лобной коры устанавливаются со многими подкорковыми образованиями (с определенной группой медиальных ядер зрительного бугра, подкор­ковыми узлами больших полушарий). Среди них особенно сильного раз­вития достигают у человека связи с мозжечковой системой, что обуслов­лено прямохождением и значением мозжечковых координации для осу­ществления целенаправленных действий. Наряду с проекционными поля лобной области обладают обширными двусторонними ассоциационными

4*

связями с полями как прецентральной области, так и других областей коры, лежащих позади центральной борозды, а также на внутренней и нижней поверхностях полушария.

Посредством этих ассоциационных связей, а также тех связей, кото­рые функционально объединяют разные отделы коры через подкорковые образования, обеспечивается совместная работа всех формаций коры передней части и коры задней части больших полушарий. Таким путем достигается функциональное единство всех высших психических процес­сов. Информация от органов чувств, поступающая в ядерные зоны ана­лизаторов и подвергающаяся сложному анализу и синтезу в их зонах перекрытия, передается затем в двигательную и лобную области, где происходит перешифровка ее в серии организованных в пространстве и времени двигательных импульсов, осуществляемых под постоянным контролем обратной сигнализации, идущей как от самых эффекторов, так и от органов чувств, воспринимающих движение.

г) Прогрессивная дифференциация областей и полей коры в фило- и онтогенезе

Крайне сложно дифференцированная у человека топографическая карта разделения коры мозга на области и поля является результатом длительного прогрессивного развития первоначально слаборазвитой и в значительной мере еще слитно представленной нерасчлененной корко­вой организации. У мизших млекопитающих могут быть выделены лишь немногие основные зоны анализаторов (зрительная, слуховая, кожно-кинестетическая), еще не дифференцированные внутри себя на поля и очень неотчетливо разграниченные между собой (рис. 15). На более вы­соких ступенях эволюции млекопитающих в задней части полушария происходит все более отчетливое отграничение ядерных зон анализато­ров с выделением в них центральных и периферических полей. Одновре­менно с этим процессом в связи с интенсивным ростом по поверхности полушария самих ядерных зон происходит все большее надвигание их одна на другую с образованием «зон перекрытия» (рис. 16). Последние еще слабо обособлены у хищных и копытных, отчетливо выделяясь, однако, у всех приматов. В передней части полушария прогрессивная дифференцировка корковой организации протекает в направлении выде­ления двигательной зоны коры, с последующим обособлением моторно­го и премоторного полей и интенсивным ростом территории, занимаемой полями собственно лобной области. Уже у человекообразных обезьян в последней выделяются почти все те поля, что и у человека; однако лишь, у человека достигает своего завершения качественная дифферен­цировка структуры этих полей и устанавливаются их окончательные топографические соотношения.

У человека в огромной степени возрастает территория, занимаемая третичными полями, которые в совокупности составляют свыше половины всей протяженности коры. Одновременно с этим сильно возрастает так­же площадь периферических полей по сравнению с центральными поля­ми, которые занимают у человека относительно небольшие участки (рис. 17), хотя по абсолютной своей величине и эти поля увеличиваются по протяжению по сравнению с такими же полями у обезьян.

Выделенные нами три группы полей формируются в определенной последовательности как на протяжении эволюции млекопитающих, так и в течение индивидуального развития организма. Центральные поля выделяются наиболее рано по сравнению со всеми остальными й отли­чаются особенностями своей цитоархитектоники и нейронного строения;

эти отличия появляются как в филогенезе, так и в пренатальном онто­генезе. Уже фундаментальными исследованшши Флексига (1920, 1927), а затем Фогтов (1919—1920) и др. было показано, что и системы свя­зей этих полей с подкорковыми образованиями мозга созревают и ми-элинизируются первыми (рис. 18). Периферические поля ядерных зон заметно позднее, чем центральные поля, вступают в интенсивный период

Рис. 15. Прогрессивная дифференциация областей и полей коры

головного мозга (по Г. И. Полякову): А— мозг ежа; Б — мозг крысы; В — мозг собаки; Г — мозг низшей обезьяны; Д — мозг высшей обезьяны; Е — мозг человека. Крупными точками обозначены первичные (центральные) поля ядернык зон. Точками средней величины — периферические (вто­ричные) поля ядерных зон. Мелкими точками — третичные поля (зоны перекрытия)

своего развития. В онтогенезе человека этот период падает на первые недели и месяцы жизни. Соответственно и процесс миэлинизации прово­дящих путей, связанных с этими полями, протекает в более поздние сроки. Наиболее _рпоздно созревают зоны перекрытия анализаторов и формации лобной области; это наблюдается только на протяжении пер­вых лет жизни, ребенка. Связи этих корковых территорий также наиболее поздно завершают цикл своего развития.

Специфически человеческой особенностью являются существенные преобразования корковой организации, вызванные появлением второй сигнальной системы, связанной с трудовой деятельностью человека,

речью, мышлением и сознанием. Преобразования, о которых здесь идет речь, сказываются на всех группах рассмотренных нами корковых по­лей. Особенно заметно они выражены в отношении вторичных и третич­ных полей коры.

Только у человека в периферических отделах ядерных зон анализа­торов и двигательной коры выделяются высоко специализированные уча­стки, структурная и функциональная дифференцировка которых пошла

в направлении анализа и син­теза раздражений, имеющих специальное значение в осу­ществлении различных форм речевой функции. Так, в зад­нем отделе периферического поля слуховой коры обособ­ляется специальный участок для анализа и синтеза рецеп­тивных элементов устной ре­чи — фонем (так называемый «центр Вернике»), в перифери­ческих полях зрительной ко­ры — участок, позволяющий реализовать анализ и синтез зрительных элементов рецеп­тивной речи; в расположенных по соседству с кожно-кинесте-тической зоной участка^ ниж­них отделов теменной области, непосредственно примыкающих к чувствительным «центрам» руки, губ, языка, гортани, осуществляется анализ и синтез кожно-кине-стетических рецепций, лежащих в основе артикуляции; в определенном отделе периферии двигательной зоны коры (нижние отделы премоторной зоны) протекают нейродинамические процессы, связанные с преобразо­ванием членораздельных звуков устной речи в сложные последователь­ные синтезы (так называемый «центр Брока»); в другом отделе премо-

■Рис. 18. Миэлоген-етичеокая карта Фохтов. Крупными точками обозначены наиболее рано созревающие отделы коры. Мелкими точками — наиболее «поздно созревающие отделы коры: а — наружная поверхность; б — внутренняя поверх­ность

торной зоны, примыкающем к двигательным «центрам» руки (в заднем «отделе средней лобной извилины), локализуется программирование и •осуществление сложных систем последовательных движений и двига­тельных навыков. Обо всем этом будет сказано в специальных разделах этой книги.

В связи с выделением в периферических полях ядерных зон специ­альных речевых отделов качественно совершенствуется и нейронная организация центральных полей ядерных зон, которая становится спо­собной воспринимать и производить тончайшие чувствительные и двига­тельные дифференцировки элементов речевой функции. Этот процесс особенна наглядно выступает в центральном слуховом поле. Как пока­зали исследования С. М. Блинкова (1955), это поле значительно возрас­тает у человека по сравнению с обезьяной как по своим абсолютным, так и по относительным размерам, обнаруживая при этом значительно дальше продвинувшуюся дифференцировку на ряд подполей. Эти про­грессивные изменения конструкции отражают фундаментальную роль устной речи как важнейшей основы деятельности всей системы словес­ной сигнализации.

Дата добавления: 2015-10-21