Состав и особенности почвенной фауны

Все животные, обнаруживаемые в почвах, могут быть разделены на три группы [1, 3, 4]:

- геобионты — постоянные оби­татели почв (например, дождевые черви, многоножки, ногохвостки),

- геофилы, живущие в почве на протяжении части жизнен­ного цикла (личинки хрущей, щелкунов),

- геоксены, кото­рые лишь временно укрываются в почве (например, вредная че­репашка, некоторые насекомые).

У обитателей почв развиваются различные приспособления к почвенной среде. Адап­тации выражаются в особом ритме жизненных циклов, сроках размножения, миграциях и таксисах. Наблюдаются также адап­тации морфологического порядка: изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела. Анатоми­ческие адаптации проявляются в строении кутикулярных покро­вов, органов дыхания и выделения. Физиологические приспособ­ления выражаются в особенностях обмена веществ, водном обмене и температурных адаптациях.

Учитывая особенности образа жизни и влияние на почву жи­вотных разных размеров, их делят на три группы, что оправды­вается также необходимостью применения для каждой из них специфических методов количественной, оценки содержания в почве.

Чаще выделяют три группы: микро-, мезо- и макрофауну [3, 4, 17]. Ино­гда в первой группе вычленяют нанофауну, а в последней — мегафауну (рис. 2).

Рис.2. Группы почвенных животных, выделенные по размер их тела [1]

Ниже представлена характеристика каждой группы:

1) Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков мик­рометров. Они живут в водной фазе почвы в почвенных порах, наполненных водой, и является по сути гидробионтами. Популяции некоторых видов встречаются как в почве, так и в водоемах, но, как правило, почвенные формы в несколько раз мельче водных. Они отличаются также способ­ностью долго находиться в состоянии покоя в форме цист и пе­реживают в таком виде неблагоприятные периоды, связанные с иссушением или промораживанием почвы [1, 14].

2) Микрофауна включает многоклеточных микроскопических животных, таких, как коловратки, нематоды, тихоходки, которые' могут быть отнесены, как и члены нанофауны, к гидробионтам. Они живут во влажных средах - в порах или камерах, атмосфера которых насыщена водяными парами. К этой же группе относят микроскопических клещей и ногохвосток, которые состав­ляют аэробионтную группировку мелких почвенных животных. Их распределение в почве зависит от мертвых растительных ос­татков и гумуса, некоторые связаны с живыми корнями. Пред­ставители нано- и микрофауны не влияют активно на порозность и другие физические свойства почвы в силу своих очень малых размеров [17].

3) Мезофауна объединяет разнообразную и многочисленную часть почвенного животного населения с размерами, которые по­зволяют видеть этих животных простым глазом или под лупой и собирать их вручную. Основную массу мезофауны составляют чле­нистоногие: мелкие виды насекомых, многоножки- симфилы, мок­рицы, пауки, а также мелкие черви- энхитреиды. Живут они в по­лостях и способны к вертикальной миграции по скважинам и круп­ным порам [14, 19].

4) Макрофауна представлена в почве дождевыми червями, многоножками, личинками насекомых. Для них почва выступает как плотная среда, при передвижении в которой необходимо ак­тивно прокладывать себе ходы. Эти животные роют норки или же продвигаются по естественным скважинам, расширяя их при этом. Дыхание животных этой экологической группы происходит как через покровы тела, так и с участием специализированных дыха­тельных органов. При неблагоприятных условиях они способны мигрировать в глубокие слои почвы, где переживают засуху и зимние периоды холода [1].

5) Мегафауна почв — это крупные животные, размеры кото­рых достигают десятков сантиметров. К ним относятся главным образом представители млекопитающих, так называемые землерои, а также гигантские земляные черви. Одни виды живут в поч­ве постоянно, не покидая ее, другие же, из группы норников, вы­ходят кормиться на поверхность почвы. Члены мегафауны оказы­вают сильное механическое воздействие на почву, вызывая пере­мещение значительных масс субстрата, смешивая почву разных горизонтов, нарушая естественное сложение почвы [17].

Экологические группы почвенных животных выделяются не только по размерам, что отражается непосредственно на их воз­действии на почву, но также и по типам питания, что определяет положение организмов в трофических цепях биотического сообщества. Среди почвенных животных есть следующие трофические группы [3, 4]:

1) Фитофаги питаются тканями корней живых растений, на­нося ущерб сельскому хозяйству. Например, личинка майского хруща подгрызает корни молодых сеянцев сосны. Свекловичная нематода внедряется в корни сахарной свеклы до образования корнеплода и вызывает значительные потери урожая. Разновид­ность фитофагов — альгофаги, питающиеся водорослями.

2) Зоофаги поедают других животных, выступая в роли хищников или паразитов. Примерами могут служить все насекомоядные животные, нематоды, питающиеся простейшими и коловрат­ками, хищные клещи, которые нападают на нематод, коллембол, энхитреид.

3) Некрофаги используют в пищу трупы животных, выступая в роли санитаров в природных экосистемах.

4) Сапрофаги — наиболее многочисленная и важная по зна­чению группа почвенных животных. Они перерабатывают мертвые остатки растений, опад и отпад как на поверхности почвы — в подстилке, так и в зоне корневых систем. К ним относятся черви, многоножки, мокрицы, некоторые клещи и личинки насекомых. К сапрофагам относят копрофагов, питаю­щихся экскрементами других животных, главным образом млеко­питающих (например, жуки-навозники), а также детритофагов, использующих в пищу детрит — мелкие органические ча­стицы вместе с живыми микроорганизмами, их населяющими и разлагающими. Все они составляют сложную систему, получив­шую название сапрофильного комплекса животных.

Почвенная фауна представлена следующими таксономическими группами [1]:

1) Простейшие(Protozoa) — микроскопические одноклеточные животные, на­нофауна почв. Для их активной жизни в почве важнейшее зна­чение имеет наличие воды в почвенных порах. Периоды иссушения переживают в виде цист. Обнаружены простейшие во всех поч­вах. Численность их может быть очень высокой — до нескольких сотен тысяч клеток в 1 г почвы. Биомасса в благоприятных условиях (например, в луго­вых почвах) достигает 30—40 г/м². Их клетки имеют в 5—10 раз более мелкие размеры, чем у пресноводных или морских обитателей. В почве живут представители трех классов простейших: жгу­тиконосцы, саркодовые и инфузории [1, 4, 14].

2) Черви (Vermes) — сборная группа беспозвоночных, объеди­няющая несколько типов животных с двусторонне- симметричным вытянутым телом. В почве черви входят в состав всех размерных: групп, кроме нанофауны. Коловратки(Rotatoria) — самые мелкие из многоклеточ­ных животных, размеры их от 0,01 до 2,5 мм. Название их связано, с наиболее характерным признаком — наличием коловращательного аппарата, состоящего из круговых рядов ресничек на перед­ней части тела.Нематоды(Nematoda) — круглые черви наи­более разнообразны и многочисленны из всех многоклеточных животных, живущих в почве. Биомасса их в культурных почвах достигает 5 г/м². В луговых почвах их насчитывают до 20 млн/м²[19]. Размеры свободноживущих нематод от 0,05 до 5 мм. По образу жизни, связанному с типом питания, нематоды составляют ряд от чисто сапробионтных форм до настоящих паразитов растений. Свободноживущие почвенные нематоды менее чем, например, клещи или ногохвостки участвуют в непосредственном разложении растительных остатков. Кольчатые черви представлены в почве малощетинковыми кольчецами или олигохетами (Oligochaeta). Среди оли­гохет наибольшее значение для почв имеют энхитреиды и земля­ные, или дождевые, черви. Энхитреиды относятся к мезофауне почвы. Их размеры: колеблются от 2—3 до 40—45 мм в длину при толщине 0,2— 0,8 мм [16, 17]. В почве наиболее мелкие из них перемещаются по есте­ственным порам и каналам, другие — активно прокладывают хо­ды сквозь почву. Поглощаемая при этом почва смешивается в ки­шечнике с органическими и минеральными веществами, а затем выбрасывается в виде специфических образований — копролитов («каменных» экскрементов). Плотность популяций энхитреид со­ставляет в почвах луговых угодий до 120 тыс/м², а биомасса — до 50 г/м²[1, 17]. Дождевые черви на территории России представлены главным образом видами семейства люмбрицид (Lumbricidae). Это преимущественно крупные виды, входящие в состав макрофауны. Все дождевые черви — истинные геобионты. Многие выходят на поверхность почвы только ночью. В сырую погоду и особенно после дождя, когда их норки заливаются во­дой, они и днем в массовом количестве выползают на поверхность, за что и получили народное название «выползков» [27, 28].

Люмбрициды составляют три экологические группы (рис. 3): поверхностно-живущие (подстилочные), почвенно-подстилочные инорники, прокладывающие глубокие ходы, которые они редко покидают. Подстилочные виды Dendrobaenaoctaedra, Lumbricuscastaneus, Allolobophoraeiseni — наиболее мелкие, размеры их не пре­вышают 6,5 см. Известны виды длиной 2—3 см и толщиной около 1 мм. Обитатель гумусового горизонта Lumbricusrubellusкрупнее (до 13 см), а норники, напримерL. terrestris,достигают 25 см и более [32].

Рис. 3. Экологические группы люмбрицид[17]:

I - поверхностно-обитающие Dendrobaenaoctaedra: II - почвенно-подстилочные Lumbricusrubellus; III- норники L. terrestris

Распространение дождевых червей связано с климатическими факторами и типом почв. Важным условием является влажность, при засухе обычно черви погибают в массовом количестве. Ранние заморозки тоже вызывают их гибель. Плохо они переносят и вы­сокие температуры. Наименьшая численность дождевых червей отмечается в кислых почвах [17].

Влияние деятельности дождевых червей на почву многообраз­но. Прокладывая глубокие ходы (иногда на глубину 2 м и более), они увеличивают ее скважность, облегчают проникновение воды, воздуха и корней растений. Под 1 м² поверхности почвы общая длина ходов червей превышает 1 км, а иногда достигает 8 км [1]. Внутренние поверхности ходов червей покрыты специальными выделениями, придающими им прочность. Рост корней по этим хо­дам особенно облегчается в плотных глинистых горизонтах. При наличии ходов червей корни растений проникают значительно глубже, чем в случае их отсутствия. Черви перемещают почву, вынося часть ее на поверхность из нижних горизонтов и затаскивая вглубь растительный материал из подстилки. Под влиянием червей изменяется и химический состав почвы. Вырабатываемый специальными железами углекислый кальций нейтрализует кис­лоты, поэтому копролиты дождевых червей всегда имеют более высокое значение pH, чем почва. В них обильно развиваются бак­терии, так что копролиты — это центры формирования специфи­ческих микробных сообществ [28].

3) Моллюски (Mollusca)— в почвенной биоте представлены брюхоногими. К ним относятся улитки и слиз­ни.Среди легочных улиток есть растительноядные и хищники, пи­тающиеся другими улитками или червями. Наиболее известна среди наземных моллюсков виноградная улитка Helixpomatia. Общая продолжительность ее жизни 6—7 лет. Зиму она перено­сит, впадая в спячку в ямках, выкопанных в почве. В почву от­кладывает и оплодотворенные яйца. Особую группу наземных моллюсков составляют голые слизни [1]. Их раковина нацело обрастает мантией и становится рудиментар­ной, а у некоторых исчезает полностью. Слизни живут в тех ме­стообитаниях, где имеется достаточная влажность. Наиболее распространенный в России вид — полевой слизень Agriolimaxagrestis. Весной он нападает на всходы зерновых и огородные расте­ния. В годы массового размножения наносит значительный ущерб хозяйству. Есть виды, наносящие вред всходам древесных пород, например большой слизень Limaxmaximus.Среди слизней есть и безвредные виды, которые питаются водорослями, лишайниками или грибами, как, например, обычный в наших лесах Arionsubfuscus.Некоторые слизни достигают крупных размеров [31].

4) Тихоходки (Tardigrada)— небольшая группа микроскопических беспозво­ночных. Почвенные обитатели среди тихоходок относятся к микрофау­не. Самые крупные виды не превышают 1,2 мм, а большинство имеет размеры в доли миллиметра [1].Передвигаются тихоходки медленно и неуклюже, за что и получили название «медвежаток». Некоторые виды похожи на мик­роскопических кротов и броне­носцев. Видимое рас­членение тела связано с развити­ем кутикулы, которая проницае­ма для газов, что позволяет ти­хоходкам дышать всей поверх­ностью тела. Питаются тихоходки в основ­ном клетками низших растений.К экологическим особенностям тихоходок относится их способ­ность длительно переносить не­благоприятные условия в состоя­нии анабиоза. При высыхании те­ло животного сильно уменьшается и приобретает форму «бочоночка». В таком виде некоторые тихо­ходки могут не терять жизнеспособность 2—3 года и даже до 6 лет. Среди наземных тихоходок наблюдается строгая приурочен­ность отдельных видов к вертикальным слоям почв и раститель­ным ярусам. Каждому слою подушек мхов, например, соответст­вует определенный комплекс видов тихоходок со своим домини­рующим видом. Поэтому тихоходки могут служить биоиндикато­рами условий местообитания [3, 4].

5) Членистоногие (Arthropoda)— очень многочисленная и разнооб­разная группа животных, составляющая высший отдел беспозво­ночных. Среди них есть представители микро-, мезо- и макрофау­ны почв. В почвах обитают членистоногие из ракообразных, пау­кообразных, многоножек и насекомых.

Панцирные клещи орибатиды составляют почвенную аэробионтную микрофауну. Их суммарная биомасса оценивается в 1—2 г/м²[38]. Боль­шое влияние на численность этих животных в почве оказывает воздушный режим, связанный со скважностью почв: в песчаных почвах их обычно больше, чем в глинистых, на пастбищах они сосредоточены в самом верхнем горизонте, а на пашне проникают на всю глубину пахотного слоя [39].

Орибатиды — одна из древнейших групп членистоногих. Главной особенностью орибатид является наличие у них твер­дого панциря, благодаря которому эти беспозвоночные очень ус­тойчивы к разным неблагоприятным факторам среды, что обес­печивает им широкое расселение и очень высокое видовое разно­образие. Орибатиды встречаются в почвах всех климатических поясов. Среди панцирных клещей есть виды, питающиеся гифами грибов, клетками дрожжей, спо­рами, пыльцой цветов, лишайниками и водорослями. При этом они проявляют высокую пищевую избирательность. Клещи — не­многие почвенные сапрофаги, которые потребляют хвойный опад. В широколиственных лесах они уничтожают 2% годовой продук­ции грибного мицелия и оказывают регулирующее влияние на численность грибов. Высокая численность клещей обычно совпа­дает с обилием крупных беспозвоночных, перерабатывающих опад (например, дождевых червей) [1].

Все другие группы членистоногих — пауки, мокрицы, много­ножки и насекомые — относятся к мезофауне почвы.

Пауки (Aranei) — исключительно наземные беспозвоночные. В лесах России их насчитывают до 1000 видов. Пауки более многочисленны в почвах пастбищных угодий, чем в пахотных землях. После обработки почвы она вновь заселяется теми видами пауков, которые переносятся по воздуху на паутин­ках ветром.Пауки, живущие в почве, строят разного типа убежища: от простых углублений до сложно устроенных глубоких нор, стенки которых они выстилают паутиной. Над входом сооружаются раз­ные паутинные надстройки, воронки, трубки, крышечки [3,4].Все пауки — хищники, поедающие насекомых и других бес­позвоночных.

Мокрицы(Oniscoidea) — равноногие ракообразные, един­ственная из жабродышащих групп, полностью перешедшая на сухопутный образ жизни. Известно около 1000 их видов. Распро­странены повсеместно — от тайги до пустынь. Предпочитают ме­ста с повышенной влажностью, что нашло отражение в их названии. В лесу живут в подстилке и перерабатывают опад. Мокрицы, обитающие в лесах, — сапрофаги, в пустынях — фитофаги (ком­пенсация дефицита влаги). Мокрицы переваривают приблизитель­но половину клетчатки в пище, высвобождая лигнин. Разложение клетчатки в пищеварительном тракте мокриц свя­зано с микробными симбионтами, видовой состав которых пока изучен слабо.Мокрицы, увеличивая порозность почвы, изменяя ее водно-воздушный ре­жим и химический состав, способствуют переходу лёссовых пустынных почв в сероземы, на которых поселяются кустарники. Мокрицы, таким образом, выступают в роли пионеров освоения пустынь [1].

Многоножки(Myriapoda) — общее название четырех клас­сов членистоногих: двупарноногих, губоногих, симфил и пауропод. Тело многоножек разделяется только на два отдела — голову и длинное туловище, почти каждый членик которого снабжен ко­нечностями. На территории нашей страны найдено около 1000 видов [15, 16].

Все многоножки — наземные животные, ведущие скрытый об­раз жизни, большую часть времени прячась в почвенных норках или под опавшими листьями. Среди них есть очень мелкие виды, всего 1,5—2 мм длиной, а самые крупные — геофилы и сколо­пендры — достигают размеров 10—15 см и могут быть отнесены к макрофауне почв.

Наиболее многочисленны и разнообразны в почве диплоподы(Diplopoda) — двупарноногие многоножки. Это одна из важней­ших групп сапрофильного комплекса, активные разрушители под­стилки и древесины. К ним относятся широко распространенные и почвах кивсяки. Численность вшироколиственных лесах 30—80 экз/м², в тропическом лесу до 200 экз/м². Диплоподы — поверхностно-обитающие беспозвоноч­ные. Кивсяки в хвойных лесах питаются детритом, хотя в целом детритофагия для диплопод нехарактерна. В агроценозахдипло­поды в условиях засухи могут повреждать всходы сельскохозяй­ственных культур [16].

Губоногие многоножки (Chilopoda) — хищники. Передняя па­ра ног преобразована у них в органы, подобные челюстям. Ведут хищный образ жизни. Ногочелюсти служат для нападения и за­щиты: в них есть ядовитые железы, яд которых убивает жертву. Например, геофилы питаются дождевыми червями, за которыми уходят глубоко в почву. Почвенные сколопендры — самые круп­ные из губоногих. Ядовиты. Укус некоторых тропических сколо­пендр может быть смертельным для человека.

Насекомые (Insecta) — класс наземных членистоногих, имеющих тело, расчлененное на голову, грудь и брюшко. Это — чрез­вычайно разнообразная группа. Они составляют около 70% всех: видов животных, т. е. около 1 млн. Некоторые ученые считают, что на земном шаре обитает более 2 млн видов насекомых. По­чти 95%, всех насекомых — во взрослом состоянии или в стадии личинок — живут в почвах [1]. Некоторые насекомые используют почву для построения в ней своих гнезд. Если взрослые на­секомые живут постоянно в этой среде, то у них наблюдаются изменения в поведении и в морфологии. У медведок, например, развиваются роющие конечности с характерными лопатообразны­ми расширениями голеней. У священного скарабея происходит расширение и уплощение головы.

Наиболее примитивные насекомые — ногохвостки (Collembola) вместе с клещами составляют аэробионтную микрофауну почв. Для коллембол характерны малые размеры 0,2—2,0 мм, тонкие наружные покровы, развитие на брюшке двигательных придатков. Населяют разные слои подстилки и верхние горизонты почв, об­разуя жизненные формы, соответствующие местообитанию[27]. Виды, живущие в верхних слоях подстилки и на нижних частях расте­ний, имеют более крупные размеры, развитые глаза, прыгательный аппарат и темную пигментацию. У промежуточных форм — рассеянный пигмент, частичная редукция глаз и прыгательной вилки, а у обитателей почвенных горизонтов — мелкие размеры, редуцированная вилка, полное отсутствие глаз и пигмента [28].

Коллемболы — типичные вторичные раз­рушители органических остатков в почве, но некоторые едят жи­вые водоросли; есть среди них хищники и микофаги. Один из видов — Folsomiasimilisразмножается только при наличии впище дрожжей, без них самка не откладывает яйца.

Насекомые оказывают разнообразное влияние на почву. Наи­большее значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых: проволочники (личинки щелкунов), безногие личинки долгоноси­ков, длинноусых и мух. В почве живут также личинки некоторых бабочек и пилильщиков. Одни из них хищники, другие — сапробионты. Проволочники и личинки хрущей исключительно устой­чивы к высоким концентрациям СО₂, за счет чего они хорошо переносят затопление. У личинок хрущей проявляется хемотаксис по отношению к СО₂, выделяемой корнями растений, которые они поражают [27,28].

Среди почвенных насекомых особое место занимают муравьи[8]. Еще в 1903 г. Н. А. Димо [7] писал, что муравьи могут перевернуть почвенный слой до 15 см в течение 8—10 лет. Почвообразующая деятельность муравьев складывается из следующих факторов: перемешивание почвы, изменение механического состава, изменение химического состава почвы. В отношении первых двух сторон деятельности муравьев известно очень мало. Знаем лишь, что муравьи роют ходы и поэтому перемешивают почву и улучшают своими ходами доступ воздуха к корням. Есть сведения о стимулирование муравьями процессов самовосстановления нефтезагрязненных почв [22, 23, 24, 25].

О более существенных изменениях муравьями химического состава почвы данных почти нет. В. И. Гримальский показал, что гумусный горизонт с мелкокомковатой структурой под муравейником F. rufa s. l. достигал толщины 16—17 см, а вне муравейника — всего 5 см. Элювиальный горизонт (13—56 см) под муравейником изобиловал гумусными пятнами, а местами попадались разорванные прослойки гумуса. Вне гнезда гумусные пятна встречались гораздо реже, а гумусных прослоек не обнаружено [5, 6].

Насекомые-некрофаги, питающиеся трупами других животных, играют роль санитаров. Жуки-навозники выполняют также санитарные функ­ции, уничтожая помет животных и закапывая его в почву.

Дата добавления: 2015-09-05