Почва как среда обитания почвенной фауны

Почва — это их среда жизни и местообитание почвенных организмов. Она пред­ставляет собой многофазную, гетерогенную систему микро­сред с резко противоположными условиями даже в одном микро-локусе (рис. 1). Даже в самом мелком агрегате почвы на поверхности могут быть одни условия аэрации, влажности, pH, наличия доступных элементов питания, а внутри — совершенно иные[11]. Поэтому усредненные показатели таких свойств почв, как содержание гумуса, pH, окислительно-восстановительный потен­циал, имеют разное значение при изучении условий жизни в поч­ве корневых систем растений, крупных и средних животных или микроорганизмов[1].

Рис.1. Схема строения структурной почвы как среды обитания [11]:

1 — почвенный агрегат; 2 — органи­ческое вещество; 3 — пленка воды; 4 — внутриагрегатная пора; 5 — межагрегатная пора; 6 — микроорганизмы

Почвенная твердая фаза обеспечивает мозаичность и гетеро­генность среды обитания. В состав твердой части почвы входят главным образом минеральные соединения и в меньшей степени — органические остатки растений. На поверхности твердых почвенных частиц сосредоточены ос­новные запасы питательных веществ: гумус, органоминеральные коллоиды, катионы Са²+, Mg²⁺и др. Концентрация этих ионов здесь зна­чительно выше, чем в почвенном растворе [1].

Почвенные частицы играют важную роль для почвенных микроорганизмов. Они закреплены на поверхности поч­венных частиц, на органических остатках, на живых корнях ра­стений. Это состояние иначе называют адгезией (прилипани­ем), а также иммобилизацией (обездвиживанием). По от­ношению к общей поверхности почвы микроорганизмы занимают лишь сотые или десятые доли процента, они не составляют еди­ной непрерывной пленки, а располагаются небольшими колония­ми в микроочагах [10].

Адгезия микроорганизмов сильно зависит от химической природы поверхности. Клетки микроорганизмов обыч­но заряжены отрицательно, поэтому они лучше адгезируются на положительно заряженных поверхностях. На адгезию влияет также степень раздробленности адсорбента. В почвах тяжелого меха­нического состава адгезия выше, чем в других почвах, однако прямой зависимости не наблюдается [1].

Фиксация микроорганизмов на поверхности частиц, имеет большое значение для их жизнедеятельности: ад­сорбированным клеткам, выделяющим экзоферменты, легче ис­пользовать субстрат, к которому они прикреплены. От 80 до 90% бактериальных клеток в почве удерживаются на поверхности или внутри почвенных агрегатов [14].

Микроорганизмы по-разному связываются с твердыми поверх­ностями в разные стадии своего развития: одни переходят в адгезированное состояние в стадиях покоя (споры, цисты), другие, наоборот, адгезируются в активном состоянии, даже имея локо­моторные органы — жгутики, третьи прикрепляются к твердым частицам в период образования капсул [1].

Адгезия клеток на твердых поверхностях почвенных частиц предотвращает их вымывание. Адгезированное состояние повышает устойчивость микроорганизмов к воздействию неблагоприят­ных факторов и способствует сохранению постоянства процессов круговорота веществ в почве [16].

Жидкая часть почвы представлена почвенным раствором, который заполняет капилляры и образует разной толщины водные пленки вокруг почвенных частиц. При насыщении почвы влагой до полной влагоемкости почти все поры и пространства заняты раствором. Та­кое состояние почвы сказывается на ее аэрации и способствует усилению анаэробных процессов.

Для почвенной биоты имеет значение концентрация почвенного раствора. В среднем она составляет 0,05—0,5 г/100 мл, летом концентрация увеличивается за счет интенсивного испарения вла­ги с поверхности почвы, к осени — уменьшается [1]. В составе поч­венного раствора есть минеральные, органоминеральные и орга­нические вещества в молекулярно-растворенном или коллоидном состоянии. Их соотношение неодинаково в почвах разного типа, оно меняется также по горизонтам и по сезонам года. В верхних горизонтах, как правило, концентрация органических веществ выше, чем в нижних. Из ми­неральных веществ в минимуме обычно находятся азот и фосфор. Калий входит в состав твердой части почвы. Большое значение для развития растений, животных и микроорганизмов в почве имеет содержание микроэлементов в почвенном растворе [27].

Среди органических веществ почвенного раствора есть такие, которые оказывают действие в малых концентрациях. Это физио­логически активные соединения, вырабатываемые микроорганиз­мами почвы или поступающие в виде корневых выделений. К фи­зиологически активным веществам относятся витамины, фермен­ты, ауксины, гиббереллины, токсины, антибиотики и др. [1].

Осмотическое давление почвенного раствора колеб­лется в среднем от 50 до 500 кПа. Чем суше почва, тем выше осмотическое давление почвенного раствора. Черноземы, солонцы, солончаки развивают давление до 10 000 кПа., в болотных почвах оно наиболее низкое [28].

Существенное влияние на почвенную биоту оказывает активная кислотность почвенного раствора. Изменения pH как в одну, так и в другую сторону от нейтраль­ных значений ограничивают рост и активность почвообитающих организмов. Кислотность, связанная с недостатком кальция и по­вышенным содержанием в среде алюминия и марганца, оказы­вается неблагоприятной для жизни дождевых червей. Это сказы­вается в свою очередь на разложении лесной подстилки и актив­ности многих групп почвенной микробиоты. В кислых почвах уве­личивается роль грибов, устойчивых к низким значениям pH. Оптимум pH для большинства бактерий и актиномицетов обычно 6—8, для грибов — 3—5 [1].

В кислых почвах тормозится развитие азотобактера и на них не растут многие представители семейства бобовых. К низким значениям pH чувствительны нитрификаторы, однако более сильное отрицательное действие на них оказывает щелоч­ная среда [34].

Почвенные поры, составляющие от 25 до 70% общего объема почвы, заполнены либо водой, либо воздухом. Содержание воз­духа в почве зависит от ее влажности: газ и вода в почве — ан­тагонисты, особенно в бесструктурной почве.Состав почвенного воздуха значительно отличается от атмос­ферного и определяется, с одной стороны, биохимическими процес­сами, идущими в почве, а с другой — обменом с атмосферой [31].

Почвенный воздух отличается от атмосферного тем, что он содержит в 10—100 раз больше углекислого газа и значи­тельно меньше кислорода. Если в атмосферном воздухе СО₂ со­ставляет 0,03%, то в почвенном 0,3—1,5% СО₂ в верхнем слое и 2,0—3,0% — на глубине 20—30 см [1]. Содержание кислорода в почвенном воздухе колеблется от 1 до 20%, полного его отсутствия не бывает даже при сильном анаэробиозе. Он проникает в почву из надземной части экосисте­мы путем пассивной диффузии. Активная деятельность микроор­ганизмов при поступлении в почву органических веществ приво­дит к резкому снижению содержания кислорода за счет его по­требления при дыхании.

Помимо средообразующих факторов в почвенном биото­пе (твердая, жидкая и газообразная части почвы) имеются внешние факторы, не связанные прямо с почвой, но оказывающие сильное влияние на жизнь почвообитаю­щих организмов. Один из таких факторов — температура [17].

В почвах разных экосистем относительный поток тепла резко различается в отношении суточных и сезонных колебаний. Сезонные колебания, в отличие от суточных, охватывают весь профиль почвы. В темно-серой лесной почве сезонные колебания температуры в верхнем гори­зонте составляют 16°, а на глубине 3 м в 3 раза меньше [14].

Температура влияет на скорость биохимических реакций и в крайних значениях ограничивает рост живых организмов. В тем­пературном диапазоне роста каждого организма можно выделить три зоны — минимальную, оптимальную и максимальную. Край­ние носят названия пессимумов. Эти зоны могут сдвигаться в зависимости от других факторов, и в первую очередь от влажности. В совокупном виде действие факторов проявляется иначе, чем в отдельности. Так, в условиях оптимальной влажности организ­мы иначе реагируют на изменения температуры, чем при недо­статке или избытке влаги [10, 11].

Использование почвы как среды обитания у животных разных размеров происходит по-разному. Почва — сложная среда, в нейесть и воздушные полости, и тонкие капилляры, заполненные ра­створами с разной концентрацией органических и минеральных веществ, и огромная площадь твердых поверхностей; почва может быть рыхлой и плотной. Поэтому и заселение почвы как в целом, так и отдельных ее слоев и микролокусов производится живот­ными по-разному в зависимости от величины их тела, типов ды­хания и питания [1].

Учитывая все компоненты почвы и ее особенности можно сделать вывод о наличии сложных процессов в почве, определяющих видовой состав биоты. Неоднородность характеристик почвы, как среды обитания создает предпосылки для возникновения неоднородного распределения почвенной фауны.

Дата добавления: 2015-09-05