Хід заняття. Тема: Виникнення життя на землі

Тема: Виникнення життя на землі. Біографічні та палеонтологічні докази еволюції. Ранні етапи розвитку життя. Еволюція прокаріотів. Розвиток життя в архейську та протерозойську, палеозойську, мезозойську ери

Мета: фактори еволюційного процесу: спадковість, мінливість, боротьба за існування, природній добір.

Хід заняття

Докази еволюції - наукові дані і концепції, що підтверджують походження всіх живих істот на Землі від загального предка. Завдяки цим доказам основи еволюційного вчення отримали визнання в науковому співтоваристві, а провідною системою уявлень про процеси видоутворення стала синтетична теорія еволюції.

Еволюційні процеси спостерігаються як у природних, так і лабораторних умовах. Відомі випадки утворення нових видів. Описано також випадки розвитку нових властивостей за допомогою випадкових мутацій. Факт еволюції на внутрішньовидовому рівні доведено експериментально, а процеси видоутворення безпосередньо спостерігалися в природі.

Щоб отримати відомості про еволюційної історії життя, палеонтологи аналізують копалини останки організмів. Ступінь споріднення між сучасними видами можна встановити, порівнюючи їх будова, геноми, розвиток ембріонів (ембріогенез). Додаткове джерело інформації про еволюцію - закономірності географічного поширення тварин і рослин, які вивчає біогеографія. Всі ці дані вкладаються в єдину картину - еволюційне дерево життя.

1. Видима еволюція

Спостережувані сьогодні зміни в популяціях доводять не тільки існування еволюції, а й існування низки механізмів, необхідних для еволюційного походження всіх видів від загального предка. Було встановлено, що геноми схильні до різноманітних мутацій, серед яких переміщення інтронів, дуплікація генів, рекомбінації, транспозиції, ретровірусних вставки (горизонтальний перенос генів), заміна, видалення і вставка окремих нуклеотидів, а також хромосомні перебудови. Відомі такі хромосомні перебудови як дуплікація генома (поліплоїдія), нерівний кросинговер, хромосомна інверсія, транслокація, поділ, злиття, дуплікація і видалення хромосом. Також спостерігається зміна будови організмів і функціональні зміни- різні адаптації, поява здатності засвоювати новий вид їжі (у тому числі - нейлон і пентахлорфенол, виробництво яких почалося в 1930-х роках) і т. д. Крім того, були виявлені всілякі проміжні етапи виникнення нових видів, що свідчить про плавний характер видоутворення.

1.1. Еволюція кишкової палички в лабораторії

Популяція "Ara-3" (по центру) більш численна, тому що в ході еволюції бактерії придбали здатність засвоювати цитрат. Групі біологів з Університету штату Мічиган під керівництвом Річарда Ленскі вдалося змоделювати в лабораторії процес еволюції живих організмів на прикладі бактерії кишкової палички (Escherichia coli). В силу швидкості розмноження зміна поколінь кишкової палички відбувається украй швидко, тому вчені сподівалися, що тривале спостереження продемонструє механізми еволюції у дії. На першому етапі експерименту, в 1988, 12 колоній бактерій було поміщено в ідентичні умови: ізольоване живильне середовище, в якому був присутній тільки одне джерело живильних речовин - глюкоза. Крім цього, в середовищі був цитрат, який в присутності кисню ці бактерії не можуть використовувати як джерело їжі. За минулі двадцять років змінилося більше 44 тисяч поколінь бактерій. Вчені спостерігали за змінами, що відбуваються з бактеріями. Більшість з них носили однаковий характер у всіх популяціях - наприклад, розмір бактерій збільшувався, хоча і різними темпами. Проте десь між поколіннями номер 31000 і 32000 в одній з популяцій відбулися кардинальні зміни, не спостерігалися в інших. Бактерії набули здатність засвоювати цитрат. Використовуючи збережені зразки бактерій з різних поколінь, дослідникам вдалося встановити, що початок серії змін, які привели до утворення нового різновиду бактерій, відбувся в районі покоління номер 20000 і тільки в цій колонії.

1.2. Досліди Г. Шапошникова по штучної еволюції

В кінці 1950-х - початку 1960-х років відомий радянський біолог Г. Х. Шапошников провів ряд дослідів, в процесі яких проводилась зміна кормових рослин у різних видів попелиць. Під час дослідів вперше спостерігалася репродуктивна ізоляція використаних в експерименті особин від вихідної популяції, що свідчить про утворення нового виду.

1.3. Швидка еволюція ящірок в нових умовах

Відповідно до опублікованого в 2008 році дослідження, у популяції стінних ящірок Podarcis sicula (Англ.) рос. всього лише за 36 років (вкрай короткий для еволюції період) змінилися розмір і форма голови, збільшилася сила укусу і розвинулися нові структури в травному тракті. Ці фізичні зміни відбулися одночасно з серйозними змінами в популяційної щільності і соціальній структурі.

У 1971 році п'ять пар дорослих особин Podarcis sicula з острова Під Копісте були перевезені на сусідній острів Під Маркаров (ці хорватські острова знаходяться на півдні Адріатичного моря, недалеко від Листів). Умови на новому місці були близькі до звичного середовища проживання, наземні хижаки були відсутні, і за три десятиліття ящірки природним чином поширилися по острову (витіснивши при цьому місцеву популяцію Podarcis melisellensis). Коли дослідники повернулися на Під Маркаров, вони виявили, що ящірки на цьому острові істотно відрізняються від ящірок на Під Копісте. Порівняння мітохондріальної ДНК показало, що популяції генетично невиразні, але в той же час в популяції з Під Маркаров середній розмір особин збільшений, задні кінцівки коротше, максимальна швидкість бігу менше, а також відрізняється реакція на напад хижаків. Ці зміни будови і поведінки пояснюються меншою активністю хижаків на Під Маркаров і наявністю більш густої рослинності, що сприяє маскуванню. Крім того, у новій популяції істотно змінилися розмір і форма голови, вона стала більш масивною, збільшилася сила укусу. Ці фізичні зміни відповідають зміни раціону: P. sicula з Під Копісте переважно комахоїдні, а дієта ящірок на Під Маркаров в залежності від сезону майже на дві третини складається з рослинної їжі. Рослини на новому місці проживання жорсткі і волокнисті, а потужні щелепи дозволяють якісніше відкушувати і подрібнювати рослинну їжу.

Найбільш несподіваним відмінністю виявилася наявність у нової популяції ілеоцекального (клубово-слепокішечного) клапана, призначеного для уповільнення проходу їжі за рахунок створення в кишці камер бродіння, в яких мікроби можуть розбивати важко перетравлювані шматочки рослинності. Ці клапани ніколи раніше не були виявлені у цього різновиду ящірок, включаючи вихідну популяцію з острова Під Копісте. Фахівці називають їх "еволюційним нововведенням, новим властивістю, які були відсутні у предкової популяції і розвиненому в ході еволюції у цих ящірок". Крім того, в кишечнику нової популяції присутні нематоди, які відсутні у вихідної популяції.

Зміни в дієті також викликали зміни в щільності популяції і соціальній структурі. Через те, що рослини - це набагато більший, передбачуваний і надійний джерело прожитку, ніж комахи, кількість ящірок збільшилася. Крім того, пропала необхідність ганятися за здобиччю, що призвело до того, що ящірки перестали агресивно захищати свої території.

1.4. Розвиток стійкості до антибіотиків і пестицидів

Розвиток і поширення стійкості до антибіотиків у бактерій і стійких до пестицидів рослин і комах є доказом еволюції видів. Поява стійких до ванкоміцину форм золотистого стафілокока і та небезпека, яку вони представляють для пацієнтів лікарень, - це прямий результат еволюції шляхом природного відбору. Ще один приклад - розвиток штамів шигели, стійких до антибіотиків із групи сульфаніламідів [22]. Поява малярійних комарів, стійких до ДДТ, і розвиток у австралійських популяцій кроликів стійкості до міксоматозу демонструють дію еволюції в умовах тиску відбору при швидкій зміні поколінь.

За останні 50 років зареєстровано понад 2500 випадків адаптації комах-шкідників до різних пестицидів. Тому для боротьби з шкідниками замість звичайних отрут намагаються використовувати біологічні пестициди - ентомопатогенні віруси. Зокрема, для боротьби з яблуневої плодожеркою Cydia pomonella (личинки якої - це ті самі "черв'яки" в червивих яблуках) активно використовується Cydia pomonella грануровірус (Англ.) рос. (CpGV). Але в 2003 році були зафіксовані перші випадки зниження ефективності вірусу, і до 2005 року з'явилися популяції яблуневої плодожерки, у яких стійкість до вірусу зросла в 100 000 разів у порівнянні з вихідною. Встановлено, що причиною стійкості є мутація в статевий Z-хромосомі.

1.5. Приклади видоутворення

Згідно синтетичної теорії еволюції, утворення нових видів відбувається в результаті поділу особин одного виду на групи, не мимобіжні між собою. Такий поділ може бути викликано різними причинами, такими як наявність непереборних географічних бар'єрів (аллопатричні видоутворення) або поділ за екологічних нішах всередині одного ареалу (сімпатріческое видоутворення). Після виникнення між популяціями різних типів ізоляції, популяції починають еволюціонувати незалежно, в результаті чого між популяціями поступово накопичуються генетичні відмінності, і через деякий час досягається генетична несумісність - схрещування виявляється неможливим.

Крім того, нові види можуть виникати практично миттєво (в геологічному масштабі часу) шляхом поліплоїдії (кратного збільшення кількості хромосом в клітці) і гібридизації (схрещування різних видів). Спостереження за сучасними видами показують, що видоутворення безперервно відбувається в існуючих популяціях.

1.5.1. Проміжні етапи видоутворення

Діаграма, що демонструє варіанти схрещування сусідніх популяцій одного виду. В третьому випадку ареали окремих популяцій утворюють кільце, в результаті дві сусідні популяції мають генетичну спорідненість, проте один з одним не схрещуються і поводяться як окремі види.

У визначенні поняття біологічного виду істотне значення має практично повна репродуктивна ізоляція в природних умовах. Якщо видоутворення відбувається поступово, в результаті невеликих послідовних змін, то і сьогодні ми повинні спостерігати всі можливі стадії видоутворення, а значить і всі можливі стадії репродуктивної ізоляції: вільне схрещування між популяціями, утруднене схрещування, зниження плодючості потомства, безплідне потомство, і нарешті - повну генетичну ізоляцію. Якщо нічого подібного серед сучасних видів виявити не вдається, то тим самим спростовуються основи еволюційного вчення, тобто це приклад фальсифікації еволюційного вчення.

Існує безліч прикладів того, як різні види можуть схрещуватися у виняткових умовах. Наприклад, у чорної ворони і сірої ворони різні ареали, але на перетині цих ареалів види можуть утворювати гібриди. Ще один приклад - різні види риби роду чукучанов з річки Платт, які живуть поруч, але рідко схрещуються.

Неповне видоутворення можна спостерігати у різних кільцевих видів: представники виду живуть навколо гір, водойм і т. п., при цьому сусідні популяції схрещуються між собою і незначно різняться, а крайні форми розрізняються значно і не схрещуються (див. діаграму). Приклад кільцевого виду - безлегочная саламандра Ensatina eschscholtzii (Англ.) рос., Що мешкає на схилах гір поблизу тихоокеанського узбережжя Північної Америки. В залежності від району проживання навколо гір саламандри утворюють різні форми, поступово змінюють свої морфологічні та екологічні характеристики. Крайні форми Ensatina eschscholtzii eschscholtzii і Ensatina eschscholtzii klauberi, перша з яких має червонувату забарвлення, а друга чорно-білу, співіснують у вузькій зоні гір на півдні Каліфорнії, проте між собою не схрещуються. Інші приклади кільцевих видів - зелена вівчарик (Phylloscopus trochiloides), оленяча миша (Peromyscus maniculatus), наземна равлик Partula olympia, дрозофіла Drosophila paulistorum.

У багатьох гібридів знижена фертильність. У гібридів землерийок з роду бурозубок розмноження утруднено внаслідок різниці хромосомних наборів. Той же ефект спостерігався в лабораторії при схрещуванні Drosophila pseudoobscura (Англ.) рос. з Юти і Каліфорнії. Фертильність також знижена у гібридів жаб з сімейства бомбінових жерлянки краснобрюхой (Bombina bombina) і жерлянки жовточеревої (Bombina variegata).

Багато інші види можуть давати безплідне гібридне потомство. У їх числі - різні земноводні (наприклад - деякі види жаб з роду Rana) і ссавці (наприклад, мул - гібрид від схрещування коні та осла - як правило, безплідний). Гібриди гребінчастого тритона і мармурового тритона безплідні внаслідок наявності непарних хромосом.

При схрещуванні ряду інших видів досягається запліднення, але пізніше зародок гине. Як приклад можна привести леопардову жабу (Англ.) рос. (Rana pipiens) і лісову жабу (Англ.) рос. (Rana sylvatica) з роду справжніх жаб [31]. Аналогічна ситуація спостерігається у дрозофіл і у деяких рослин, таких як бавовник звичайний (Gossypium hirsutum (Англ.) рос.) І бавовник барбадоський (Gossypium barbadense).

Конкретним прикладом великомасштабних еволюційних змін при неповному видоутворенні є білий ведмідь (Ursus maritimus), який, незважаючи на спорідненість з бурим ведмедем (Ursus arctos), очевидне в силу того факту, що ці види можуть схрещуватися і давати плідне потомство, придбав значні фізіологічні відмінності з бурим ведмедем. Ці відмінності дозволяють білому ведмедеві комфортно жити в умовах, в яких бурий ведмідь не вижив би. Зокрема, білий ведмідь здатний проплисти десятки кілометрів у крижаній воді, його забарвлення зливається зі снігом, він не замерзає в Арктиці. Все це можливо завдяки конкретним змінам: біле забарвлення сприяє маскуванню хижака при полюванні на тюленів; порожнисті волоски збільшують плавучість і зберігають тепло; шар підшкірного жиру, товщина якого до зими доходить до 10 сантиметрів, забезпечує додаткову теплоізоляцію; подовжена, порівняно з іншими ведмедями, шия дозволяє легше тримати голову над водою під час плавання; збільшені лапи з перетинками діють як весла; невеликі горбки і порожнини-присоски на підошвах зменшують небезпеку посковзнутися на льоду, а щільна шерсть на підошвах захищає лапи від сильного холоду і забезпечує тертя; вуха менше, ніж у інших ведмедів, і зменшують втрати тепла; повіки діють як сонячні окуляри; зуби гостріше, ніж у інших ведмедів, і більше підходять для повністю м'ясного раціону; збільшений об'єм шлунка дозволяє голодному хижакові з'їсти відразу цілого тюленя, крім того, білий ведмідь здатний обходитися без їжі до дев'яти місяців за рахунок переробки сечовини.

1.5.2. Спостережуване видоутворення

Судячи з палеонтологічного літопису і за вимірюваннями швидкості мутацій, повна несумісність геномів, що робить неможливим схрещування, досягається в природі в середньому за 3 млн років [36]. А значить, спостереження освіти нового виду в природних умовах в принципі можливо, але це рідкісна подія. У той же час, в лабораторних умовах швидкість еволюційних змін може бути збільшена, тому є підстави сподіватися побачити видоутворення у лабораторних тварин.

Відомо багато випадків видоутворення за допомогою гібридизації та поліплоїдізації у таких рослин як конопля, кропива, первоцвіт, редька, капуста, а також у різних видів папоротей. У ряді випадків видоутворення у рослин відбувалося без гібридизації та поліплоїдізації.

Дрозофіли, також відомі як плодові мухи, входять в число найбільш вивчених організмів. З 1970-х років зафіксовані багато випадків видоутворення у дрозофіл. Видоутворення відбувалося, зокрема, за рахунок просторового розділення, розділення по екологічних нішах в одному ареалі, зміни поведінки при спарюванні, дизруптивного відбору, а також за рахунок поєднання ефекту засновника з ефектом пляшкового горлечка (в ході експериментів founder-flush).

Видоутворення спостерігалося в лабораторних популяціях кімнатних мух, мух Eurosta solidaginis, яблуневий мух-пестрокрилок, борошняних жуків, комарів і інших комах.

Відомі випадки, коли в результаті тиску відбору (в присутності хижаків) одноклітинні зелені водорості з роду хлорела утворювали багатоклітинні колоніальні організми, а у бактерій в аналогічних умовах мінялося будова і збільшувалися розміри (c 1,5 до 20 мікрометрів за 8-10 тижнів). Чи є ці випадки прикладами видоутворення, залежить від того, яке використовується визначення виду (при безстатевому розмноженні не можна використовувати критерій репродуктивної ізоляції).

Видоутворення також спостерігалося і у ссавців. Шість випадків видоутворення у будинкових мишей на острові Мадейра за останні 500 років були наслідком виключно географічної ізоляції, генетичного дрейфу і злиття хромосом. Злиття двох хромосом - це найбільш помітне розходження геномів людини і шимпанзе, а у деяких популяцій мишей на Мадейрі за 500 років було дев'ять подібних злиттів.

Яблунева пестрокрилка Rhagoletis pomonella (Англ.) рос. є прикладом спостережуваного сімпатріческого видоутворення (тобто видоутворення в результаті поділу по екологічних нішах) [44] [45]. Спочатку вид мешкав у східній частині США. До появи європейців личинки цих мух розвивалися тільки в плодах глоду. Однак з завезенням в Америку яблунь (перша згадка яблунь в Америці - 1647), відкрилася нова екологічна ніша. В 1864 личинки Rhagoletis pomonella були виявлені в яблуках, тим самим зафіксована яблунева раса цього виду. За півтора століття спостережень раси дуже сильно розійшлися. Вони майже не схрещуються один з одним (рівень гібридизації не перевищує 4-6%). Яблунева раса злучається майже виключно на яблунях, а бояришніковая - на глід, що, враховуючи різний час дозрівання плодів, призводить до репродуктивної ізоляції. Незабаром можливе перетворення цих рас в самостійні види.

У пестрокрилок відомо ще кілька видів-двійників, які живуть на різних видах рослин, - імовірно, видоутворення у них протікало саме за описаною схемою [47] [48] [49].

2. Еволюційне дерево

Один з варіантів філогенетичного дерева. Зеленим виділені археї, червоним - еукаріоти, синім - бактерії. Висота синіх стовпчиків позначає розмір генома даного виду, видні при великому збільшенні малюнка цифри над стовпчиками - оцінка числа генів в геномі.

Загальноприйнята в науковому співтоваристві класифікація живих організмів являє собою багаторівневу ієрархічну структуру: організми діляться на царства, царства діляться на типи, типи - на класи, класи - на загони, і так далі. В результаті такого розгалуження виходить Філогенетичне дерево. Існують розбіжності між біологами з приводу віднесення окремих видів до конкретних груп, але ці протиріччя мають приватний характер. Практика показує, що біологічні класифікації, побудовані на основі різних ознак, в тенденції прагнуть до однієї і тієї ж деревоподібної ієрархічної схемою - природної класифікації. А значить, в основі цієї класифікації, можливо, існує закономірність.

Саме такий результат можна очікувати при еволюційному походження тварин від загального предка. Галуження філогенетичного дерева відповідає поділу популяцій в процесі видоутворення.

Як правило, об'єкти, що виникли не в ході еволюції, не володіють цією властивістю. Неможливо об'єктивно побудувати ієрархію елементарних частинок, хімічних елементів, планет Сонячної системи. Також не існує об'єктивної ієрархії таких свідомо створених об'єктів як книги в бібліотеці, будинки, меблі, машини. Можна при бажанні об'єднувати ці об'єкти в різні ієрархії, але немає єдиної об'єктивної ієрархії, принципово кращою, ніж всі інші.

Існує ряд статистичних методів для точної оцінки того, наскільки об'єкти з різними властивостями укладаються в ту чи іншу ієрархію. Ці методи вимірюють так званий "філогенетичний сигнал", дозволяючи відрізнити уявні закономірності від об'єктивних. Наприклад, у будь-якого "генеалогічного древа" автомобілів буде низький рівень філогенетичного сигналу. У еволюційного дерева і у різних його частин, навпаки, стабільно чіткий філогенетичний сигнал.

Є декілька джерел даних, на основі яких можна робити висновки про ступінь спорідненості між видами. Якщо існує єдине еволюційне дерево, яке об'єднує всі види в об'єктивну генеалогію, то всі дані повинні підтверджувати цю генеалогію. Філогенетичні дерева, побудовані незалежно, повинні відповідати один одному. Найбільш простий, хоча і не дуже точний спосіб побудувати таке дерево - порівняння будови організмів тварин: чим менше відмінностей між видами, тим менше поколінь відокремлюють їх від спільного предка. Палеонтологічна літопис дозволяє встановити спорідненість між класами тварин. Наприклад, знайдені останки пернатих динозаврів свідчать про спорідненість між рептиліями і птахами. Біогеографія та ембріологія також дають інформацію про еволюційної близькості видів. Найбільш точний джерело даних, недоступний за часів Дарвіна - порівняльний аналіз геномів різних організмів. Еволюційне дерево можна побудувати по кожному окремо взятому гену, також дослідники розглядають всілякі некодуючі білки послідовності.

Всі ці джерела інформації дають однакову картину з точністю до похибки використовуваних методів. Той факт, що еволюційні дерева, побудовані за різними даними, відповідають один одному, пояснюється еволюційною теорією. Інші пояснення відсутні: наприклад, немає ніяких причин, чому організми, подібні за будовою, повинні мати подібні некодуючі послідовності в геномі, якщо вони не походять від одного предка.

3. Палеонтологічні докази

Як правило, останки рослин і тварин розкладаються і зникають без сліду. Але іноді біологічні тканини заміщуються мінеральними речовинами, і утворюються скам'янілості. Зазвичай знаходять скам'янілі кістки або раковини, тобто тверді частини живих організмів. Іноді знаходять відбитки слідів тварин або сліди їх життєдіяльності. Ще рідше знаходять тварина цілком - вмороженностью в лід в районах сучасної вічної мерзлоти, що потрапили в закам'янілу пізніше смолу древніх рослин (бурштин) або в іншу природну смолу - асфальт.

Вивченням копалин останків займається палеонтологія. Як правило, осадові породи залягають шарами, тому більш глибокі шари містять скам'янілості з більш раннього періоду (принцип суперпозиції). А значить, порівнюючи копалини форми з послідовних нашарувань, можна робити висновки про основні напрямки еволюції живих організмів. Для оцінки віку скам'янілостей використовуються численні методи геохронології.

При погляді на палеонтологічну літопис можна зробити висновок, що життя на Землі істотно змінювалася. Чим глибше в минуле ми дивимося, тим менше бачимо спільного з сучасною біосферою. Перші прокаріоти (найпростіші одноклітинні, що не володіють оформленим клітинним ядром) з'являються приблизно 3,5 млрд років тому. Перші одноклітинні еукаріоти з'являються 2,7-1,75 млрд років тому. Приблизно через мільярд років, 840 млн. років тому, в палеонтологічного літопису з'являються перші багатоклітинні тварини, представники хайнаньських фауни. Відповідно до опублікованого в 2009 році дослідження, ймовірно, більше 635 млн років тому вже існували багатоклітинні, відносяться до одного з сучасних типів - губки [58]. У період " кембрійського вибуху ", 540-530 млн років тому, за геологічно короткий проміжок часу, в геологічному літописі з'являються залишки представників більшості сучасних типів, що мають скелети, а ще через 15 млн років - перші примітивні хребетні, схожі на сучасних міног [59]. Челюстноротих риби з'являються 410 млн років тому, комахи - 400 млн років тому, і ще 100 млн років на суші панують папоротніковідние, а основними групами наземної фауни залишаються комахи і земноводні. З 250 по 65 млн років тому на Землі панівне становище "верховних хижаків" і великих травоїдних займали динозаври та інші плазуни, найпоширенішими рослинами були саговники і інші групи голонасінних. Перші викопні рештки квіткових з'являються 140-130 млн років тому, а початок їх широкого розповсюдження відноситься до середини крейдяного періоду (близько 100 млн років тому). Видимий картина відповідає походженням всіх видів від одноклітинних організмів і не має інших наукових пояснень.

Відоме доказ еволюції - наявність так званих проміжних форм, тобто організмів, що поєднують в собі характерні ознаки різних видів. Як правило, говорячи про проміжні (або "перехідних") формах мають через викопні види, хоча проміжні види не завжди вимирають. На основі філогенетичного дерева теорія еволюції пророкує, які проміжні форми можуть бути знайдені, а які - ні. Відповідно до науковим методом, збулися пророкування підтверджують теорію. Наприклад, знаючи будову організмів плазунів і птахів, можна передбачити деякі особливості перехідної форми між ними. Можна прогнозувати можливість знайти останки тварин, подібних рептиліям, але з пір'ям, або останки тварин, подібних птахам, але з зубами чи з довгими хвостами зі скелетом з несросшихся хребців. При цьому можна передбачити, що не будуть знайдені перехідні форми між птахами і ссавцями, наприклад - копалини ссавці з пір'ям або подібні птахам копалини з кістками середнього вуха як у ссавців.

Незабаром після публікації " Походження видів "були виявлені останки археоптерикса - проміжної форми між рептиліями і птахами. Для археоптерикса характерно диференційоване оперення (типова пташина риса), а за будовою скелета він слабо відрізнявся від динозаврів з групи компсогнатов. У нього були кігті на передніх кінцівках, зуби і довгий хвіст зі скелетом з несросшихся хребців, а передбачувані унікальні "пташині" особливості скелета згодом були виявлені у інших рептилій. Пізніше були знайдені й інші перехідні форми між рептиліями і птахами [62].

Відомо безліч інших перехідних форм, у тому числі - від безхребетних до риб, від риб до чотириногих, від земноводних до рептилій і від рептилій до ссавців [63].

В деяких випадках копалини перехідні форми виявити не вдалося, наприклад - немає слідів еволюції шимпанзе (імовірно, це пояснюється відсутністю умов для освіти скам'янілостей в лісах, де вони живуть) [64], немає слідів війчастих черв'яків, а цей клас об'єднує більше 3500 видів [65]. Зрозуміло, щоб фальсифікувати теорію еволюції, недостатньо вказати на подібні прогалини в палеонтологічної літописі. Щоб спростувати еволюційне вчення, треба було б пред'явити скелет, який не відповідає філогенетичному дереву або не укладається в хронологічну послідовність. Так, у відповідь на питання про те, яка знахідка могла б сфальсифікувати еволюційну теорію, Джон Холдейн відрізав: "Викопні кролики в докембрії! " [66] Були знайдені мільйони скам'янілостей [67] близько 250 000 викопних видів [68], і кожна знахідка - це перевірка теорії еволюції, а пройдена перевірка підтверджує теорію.

У тих випадках, коли палеонтологічна літопис виявляється особливо повна, з'являється можливість побудувати так звані філогенетичні ряди, тобто ряди видів (родів і т. д.), послідовно змінюють один одного в процесі еволюції. Найбільш відомі філогенетичні ряди людини і коні (див. нижче), також як приклад можна привести еволюцію китоподібних [69].

3.1. Еволюція людини

Черепа гомінідів, від шимпанзе (A) до людини розумної (N).

Перший пізнаний примірник неандертальця був знайдений в 1856 році, за три роки до опублікування "Походження видів". На момент виходу книги не було відомо жодних інших копалин, що підтверджують еволюційне походження людини і людиноподібних мавп від загального предка. Хоча неандерталець є незалежним видом з роду людей, з тих пір було знайдено безліч скелетів проміжних форм між давніми антропоїдами і людиною.

Оскільки загальний предок людини і шимпанзе пересувався на чотирьох кінцівках, а мозок у нього був не більше ніж у шимпанзе, відповідно до теорії Дарвіна в процесі еволюції мало розвинутися прямоходіння, а також повинен був збільшитися обсяг мозку. Таким чином, повинен був існувати один з трьох варіантів проміжної форми:

Проміжний розмір мозку, що розвивається прямоходіння.

Розмір мозку приблизно як у шимпанзе, розвинене прямоходіння.

Великий мозок, прямоходіння не розвинене [70].

"Я наполягаю, щоб ви або хтось інший вказав мені таку рису... з допомогою якої можна було б відрізнити людину від мавпи. Сам я зовсім виразно такої риси не знаю. Але якщо б я назвав людину мавпою або навпаки, то був би неминуче відлучений від церкви. Однак як натураліст, я, можливо, зобов'язаний вчинити саме так. "

Карл Лінней, 1758 [71]

У 1920-х роках в Африці були виявлені останки істоти, яка Раймонд Дарт назвав австралопітеком. Пізніше були знайдені й інші останки австралопітеків, в тому числі - знаменита Люсі і череп AL 444-2. Австралопітеки жили у східній та північній Африці 4-2 млн років тому. Обсяг мозку австралопітека був трохи більше, ніж у шимпанзе. Кістки таза за будовою найбільш близькі до кісток таза людини. Будова черепа характерно для прямоходячих тварин, що можна визначити зокрема за foramen magnum - отвору в потиличної кістки, що з'єднує порожнину черепа з ​​хребетним каналом. Більш того, в Танзанії в скам'янілою вулканічному попелі були виявлені сліди, залишені двоногими гоминидами. Вік слідів становить 3,6 млн років [72] [73]. Таким чином, австралопітеки представляють собою "перехідну форму номер два": у них було розвинене часткове прямоходіння, але мозок був приблизно як у шимпанзе [74].

Пізніше були знайдені останки ардіпітека, вік яких становить 4,5 млн років. Аналіз скелета показав, що по землі ардіпітекі пересувалися на двох задніх кінцівках, а по деревах лазили на всіх чотирьох [75] [76]. Прямоходіння у ардіпітеков було слабо розвинене в порівнянні з подальшими гоминидами, вони не могли долати великі відстані [77]. Ардіпітек являє собою перехідну форму між загальним предком людини і шимпанзе і австралопітеком.

Отже, в ході еволюції у гомінідів спочатку розвинулося прямоходіння, і тільки потім почалося суттєве збільшення обсягу мозку. У австралопітеків, які жили 4-2 млн років тому, обсяг мозку був близько 400 см, приблизно як у шимпанзе. Людина уміла (Homo habilis) жив 2,4-1,4 млн років тому, розмір мозку у нього був 500-640 см. Людина працює (Homo ergaster) жив 1,9-1,4 млн років тому, розмір мозку - 700-850 см. Людина прямоходяча (Homo erectus) жив 1,4-0,2 млн років тому, розмір мозку складав від 850 см у ранніх особин до 1100 см у пізніх. Гейдельберзький осіб (Homo heidelbergensis) жив 600-350 тисяч років назад, розмір мозку складав 1100-1400 см. Неандертальці жили 350-25 тисяч років тому, розмір мозку складав 1200-1900 см. 200 000 років тому з'явився людина розумна (Homo sapiens), розмір мозку людей становить 1000-1850 см. Згідно сучасним уявленням, не всі перераховані види були безпосередніми предками сучасних людей. Зокрема, неандертальці розвивалися паралельно з Homo sapiens. Тим не менш, на прикладі цих видів можна спостерігати напрям еволюції гомінідів. Перераховані види добре представлені в палеонтологічного літопису [78] [79].

Згідно Дарвіну, "в ряду форм, непомітно переходять одна в іншу від будь-якого мавпоподібних істоти до людини в її сучасному стані, було б неможливо точно вказати, якої саме з цих форм слід вперше дати найменування" людини "" [80]. Саме з цією проблемою і зіткнулися сучасні палеонтологи, змушені ділити знайдені останки гомінідів на різні роди. Наприклад, черепа KNM ER 1813 (Англ.) рос., KNM ER 1470 і OH 24 ("Твіггі") (Англ.) рос. в різний час класифікувалися як Australopithecus habilis і як Homo habilis, просто тому що вони виявилися на штучній "кордоні", довільно проведеної між практично нерозрізненими пологами [81].

3.2. Еволюція коні

Еволюція коня. Показана реконструкція викопних видів, отриманих з послідовних шарів породи. Праворуч - вид спереду передньої лівої ноги з виділення третього сегментом, а також зуб в поздовжньому перерізі [82].

Еволюція коні досить повно простежується в Північній Америці. Найдавніший представник кінських - гіракотерій (Hyracotherium, також відомий як Eohippus) - був розміром з лисицю і жив у Північній Америці 54 млн років тому (нижній еоцен), а потім поширився в Європу і в Азію [83]. Це була тварина стрункої статури, з короткими ногами, але пристосоване до бігу. У нього було чотири пальці на передніх ногах і три пальці на задніх, пальці розташовувалися практично вертикально. Різці були маленькі, корінні зуби плескаті і покриті зверху емаллю.

Ймовірний шлях розвитку коней від гіракотеріев до сучасного вигляду включає не менше 12 пологів і декілька сотень видів. При цьому відбулися наступні зміни:

Збільшення розміру (від 0,4 до 1,5 м)

Подовження ніг і стопи

Редукція бічних пальців

Подовження і потовщення середнього пальця

Збільшення ширини різців

Заміщення ложнокоренних зубів корінними

Подовження зубів

Збільшення висоти коронки корінних зубів

Судячи по викопних рослин з різних верств, болотиста місцевість, в якій мешкав гіракотерій, поступово ставала суші. Предки коней стали покладатися на поліпшений за рахунок піднятою голови огляд і на високу швидкість бігу для порятунку від хижаків. Якщо при ходьбі по м'якій болотистому грунті велике число пальців на кінцівках було виправдано, то в змінених умовах життя для первісних коней стало більш вигідним, коли бічні пальці у них стали поступово відмирати, а середні - розвиватися. Зміна будови зубів пояснюється зміною раціону, а саме - переходом з м'якою рослинності на траву і листя.

Іноді у коней розвиваються один або два зайвих пальця, найчастіше зустрічається 2-й (внутрішній) палець з цілком розвиненими п'ястно або плесновими кістками, цілком розвиненими суглобами пальця і ​​копитом, яке, втім, рідко торкається землі. У випадку розвитку двох зайвих пальців нога отримує схожість з ногами предкової видів.

4. Морфологічні докази

В ході еволюції кожен новий організм не проектується з нуля, а виходить зі старого за рахунок послідовності невеликих змін. У утворилися таким чином структур є ряд характерних особливостей, що вказують на їх еволюційне походження. Порівняльно-анатомічні дослідження дозволяють виявити такі особливості.

Зокрема, еволюційне походження виключає можливість цілеспрямованого запозичення вдалих конструкцій в інших організмів. Тому у різних, не споріднених видів для вирішення схожих завдань використовуються різні органи. Наприклад, крило метелика і крило птаха розвиваються з різних зародкових листків, крила птахів являють собою видозмінені передні кінцівки, а крила метелика - складки хітинового покриву. Подібність між цими органами поверхнево і є наслідком їх конвергентного походження. Такі органи називають аналогічними [84] [85].

Протилежна ситуація спостерігається у близькоспоріднених видів: для абсолютно різних завдань використовуються схожі за будовою органи. Наприклад, передні кінцівки хребетних виконують найрізноманітніші функції, але при цьому мають загальний план будови, займають подібне положення і розвиваються з одних і тих же зачатків, тобто є гомологічними [4]. Подібність будови крила кажана і лапи крота неможливо пояснити з точки зору корисності. У той же час, теорія еволюції дає пояснення: єдину структуру кінцівки чотириногі хребетні успадкували від загального предка [86].

Кожен вид успадковує від предкового виду більшість його властивостей - в тому числі іноді й ті, які для нового виду марні. Зміни зазвичай відбуваються за рахунок поступового послідовного перетворення ознак предкового виду. Подібність гомологічних органів, не пов'язане з умовами їх функціонування - свідоцтво їх розвитку в ході еволюції із загального прототипу, наявного у предкового виду. Інші приклади еволюційних змін морфології - рудименти, атавізми, а також численні випадки специфічного недосконалості будови організмів.

4.1. Гомологічні органи

Передні кінцівки ссавців представляють собою приклад гомологічних органів, так як відбуваються з одного і тих же тканин зародка по подібному механізму, складаються з одного і того ж набору кісток, але при цьому виконують найрізноманітніші функції. Третя кістка п'ястка відзначена червоним кольором.

П'ятипала кінцівку

П'ятипала кінцівку, характерна для чотириногих хребетних - приклад гомології органів. Більш того, простежується гомологія пятипалой кінцівки і плавників деяких викопних видів кистеперих риб, від яких, як видно, відбулися перші земноводні. Кінцівки чотириногих розрізняються за формою і пристосовані до виконання самих різних функцій в самих різних умовах. На прикладі ссавців:

У мавп передні кінцівки витягнуті, кисті пристосовані для хапання, що полегшує лазіння по деревах.

У свині перший палець відсутній, а другий і п'ятий - зменшені. Решта два пальці довші і твердіше інших, кінцеві фаланги покриті копитами.

У коні також замість кігтів копито, нога подовжена за рахунок кісток середнього пальця, що сприяє великій швидкості пересування.

Кроти мають укорочені і потовщені пальці, що допомагає при копанні.

Мурахоїд використовує великий середній палець для розкопування мурашників і гнізд термітів.

У китів передні кінцівки представляють собою плавники. При цьому число фаланг пальців збільшено в порівнянні з іншими ссавцями, а самі пальці приховані під м'якими тканинами.

У летючої миші передні кінцівки перетворилися в крила за рахунок значного подовження чотирьох пальців, а крючкообразной перший палець використовується, щоб висіти на деревах.

При цьому всі ці кінцівки містять схожий набір кісток з одним і тим же відносним розташуванням [87]. Єдність структури не може бути пояснено з точки зору корисності, так як кінцівки використовуються для абсолютно різних цілей.

Частини ротового апарату комах

Частини ротового апарату у різних видів комах. a, вусики; c, фасеточний очей (до ротового апарату не відносяться); lb, нижня губа; lr, верхня губа; md, жвали (верхні щелепи); mx, максілли (нижні щелепи).

Основні частини ротового апарату комах - верхня губа, пара жвал (верхніх щелеп), подглоточнік (hypopharynx), дві максілли (нижні щелепи) і нижня губа (зрощені другий максілли). У різних видів ці складові частини розрізняються за формою і розміром, у багатьох видів деякі з частин втрачені. Особливості будови ротового апарату дозволяють комахою використовувати різні джерела їжі (див. малюнок):

(A) В початковому вигляді (наприклад, у коника) сильні жвали і максілли використовуються для кусання і жування.

(B) Медоносних бджіл використовує нижню губу для збору нектару, а жвалами дробить пилок і розминає віск.

(C) У більшості метеликів верхня губа зменшена, жвали відсутні, максілли утворюють хоботок.

(D) У самок комарів верхня губа і максілли утворюють трубку, жвали використовуються для протиканія шкіри.

4.2. Аналогічні органи

Зовні схожі органи або їх частини, що походять з різних вихідних зачатків і мають неоднакову внутрішню будову, називаються аналогічними. Зовнішня схожість виникає в ході конвергентної еволюції, тобто в ході незалежного пристосування до схожих умов існування.

Приклади:

Крила птахів - видозмінені передні кінцівки, крила комах - складки хітинового покриву.

Зябра риб - освіти, пов'язані з внутрішнім скелетом, зябра багатьох ракоподібних - вирости кінцівок, ктенідіальние зябра молюсків розвиваються в мантійної порожнини, а зябра голожаберних молюсків - вирости покривів спинної сторони тіла.

Обтічна форма тіла у водних ссавців - китів, дельфінів - і у риб.

Колючки барбарису, кактуса - видозмінені листя, колючки глоду розвиваються з пагонів.

Вусики винограду (утворюються з пагонів) і вусики гороху (видозмінені листя).

Форма різних сукулентів (рослин, які мають спеціальні тканини для запасу води), таких як кактуси і молочай [~ 6].

Повна відсутність цілеспрямованого запозичення вдалих конструкцій відрізняє еволюцію від свідомого проектування. Наприклад, перо - це вдала конструкція, яка допомагає при польоті, але у ссавців (у тому числі й у кажанів) пір'я відсутні. Зябра надзвичайно корисні для водних тварин, але у ссавців (таких як китоподібні) вони відсутні. Щоб сфальсифікувати теорію еволюції, досить виявити пір'я або зябра у будь-якого виду ссавців [85] [88].

4.3. Рудименти

Рудиментами називаються органи, які втратили своє основне значення в процесі еволюційного розвитку організму. Рудименти також можна визначити незалежно від еволюційного вчення як структури, редуковані і володіють меншими можливостями в порівнянні з відповідними структурами в інших організмах. Якщо рудимент і виявляється функціональним, то він виконує відносно прості або незначні функції за допомогою структур, очевидно призначених для більш складних цілей. Хоча багато рудиментарні органи абсолютно не функціональні, відсутність функцій не є необхідною умовою для рудиментарність [89]. Такі органи вкрай поширені в природі [90].

Наприклад, пташине крило - вкрай складна анатомічна структура, спеціально пристосована для активного польоту, але крила страусів не використовуються для польоту. Ці рудиментарні крила можуть використовуватися для порівняно простих задач, таких як підтримка рівноваги на бігу і залучення самок. Таким чином, специфічна складність крил страуса неадекватна простоті завдань, для яких ці крила використовуються, і саме тому ці крила називають рудиментами. У числі інших нелітаючих птахів з рудиментарними крилами - галапагоські баклани (Phalacrocorax harrisi), ківі і какапо. Для порівняння, крило пінгвіна має велике значення, діючи в якості плавника, а значить не може вважатися рудиментом [91].

Горбок вушної раковини (Дарвіном горбок), що зустрічається у 10% людей. Справа - гомологічних гостра верхівка вуха у макаки.

Приклади рудиментів:

Очі у деяких печерних і риють тварин, таких як протей, сліпак, кріт, Астіанакс мексиканський (Astyanax mexicanus, сліпа печерна риба). Часто очі сховані під шкірою [92].

Мала гомілкова кістка в птахів.

Залишки волосяного покриву і тазових кісток у деяких китоподібних [93].

У деяких змій, у тому числі у пітона, є кістки задніх кінцівок [94] [95]. Ці кістки не кріпляться до хребта і відносно вільно переміщаються в черевній порожнині.

У багатьох видів жуків, таких як Apterocyclus honoluluensis, крила лежать під зрощеними надкрильми [96].

У людини до рудиментів зокрема відносяться хвостові хребці, волосяний покрив тулуба, вушні м'язи, горбок вушної раковини, морганіевих шлуночки гортані.

Червоподібний відросток сліпої кишки (апендикс) у деяких травоїдних тварин використовується для перетравлення рослинної їжі і має велику довжину. Наприклад, у коали довжина апендикса становить від 1 до 2 метрів. Апендикс людини має довжину від 2 до 20 сантиметрів і не бере участь у розщепленні їжі. Всупереч поширеному переконанню, наявність у апендикса другорядних функцій не означає, що він не є рудиментом.

Теорія еволюції пророкує, які рудиментарні органи можуть бути знайдені, а які - принципово неможливі. Будь рудиментарний орган організму був повністю розвинений у його предків. А значить, кожен виявлений рудимент повинен відповідати еволюційному дереву, в іншому випадку основи теорії еволюції довелося б переглядати. Це черговий приклад фальсифікації еволюційної теорії, тобто свідоцтво виконання критерію Поппера для визнання теорії наукової [97].

4.4. Атавізми

Атавізмом називається поява у особини ознак, властивих віддаленим предкам, але відсутніх у найближчих. Поява атавізмів пояснюється тим, що гени, що відповідають за даний ознака, збереглися в ДНК, але в нормі не формують структури, типові для предків.

Приклади атавізмів:

Хвостовідний придаток у людини;

Суцільний волосяний покрив на тілі людини;

Додаткові пари молочних залоз;

Задні ноги у китів;

Задні плавники у дельфінів [98];

Задні ноги у змій [99];

Додаткові пальці у коней [100];

Відновлення статевого розмноження у Нечуйвітер волосистої і у кліщів сімейства Crotoniidae [101] [102];

Аргументи на користь еволюції аналогічні аргументам для рудиментів [103].

4.5. Недосконалість будови організмів

Схема проходження поворотного гортанного нерва у жирафа

В ході еволюції кожна нова конструкція виходить зі старої за рахунок послідовності пристосувальних змін. Ця особливість є причиною специфічних несообразностей в будові живих організмів [104].

Наприклад, поворотний гортанний нерв у ссавців йде (у складі блукаючого нерва) від мозку до серцю, огинає (уже в якості самостійного нерва) дугу аорти і повертається до гортані. В результаті нерв проходить набагато довший шлях, ніж необхідно, а аневризма аорти може призводити до паралічу лівої голосової зв'язки. Особливо наочно проблема видна на прикладі жирафа, у якого довжина поворотного нерва може досягати 4 метрів, хоча відстань від мозку до гортані - всього кілька сантиметрів. Таке розташування нервів і судин ссавці успадкували від риб, у яких шия відсутня [105].

Шлунково-кишковий тракт ссавців перетинається з дихальними шляхами, в результаті ми не можемо одночасно дихати і ковтати, а крім того існує небезпека вдавитися. Еволюційний пояснення даної обставини полягає в тому, що предками ссавців є кістеперие риби з групи остеолепіформних (Англ.) рос., Які заковтували повітря, щоб дихати.

Спрощена схема розташування нейронів сітківки. Сітківка складається з декількох шарів нейронів. Світло падає зліва і проходить через всі шари, досягаючи фоторецепторів (правий шар). Від фоторецепторів сигнал передається біполярним клітинам і горизонтальним клітинам (середній шар, позначений жовтим кольором). Потім сигнал передається амакріновие і гангліонарних клітинам (лівий шар). Ці нейрони генерують потенціали дії, що передаються по зоровому нерву в мозок.

Ще один приклад - сітківка хребетних і сліпа пляма. У хребетних нервові волокна і гангліозних клітини сітківки розташовані поверх світлочутливих клітин, і світло повинен пройти через кілька шарів клітин, перш ніж потрапляє на палички і колбочки. Сліпа пляма - це ділянка сітківки, позбавлений фоторецепторів, від якого відходить до мозку зоровий нерв. Для вирішення численних проблем, викликаних таким пристроєм сітківки, у хребетних є ряд адаптацій. Зокрема, у нервових волокон, що йдуть поверх сітківки, відсутня мієлінова оболонка, що підвищує їх прозорість, але знижує швидкість передачі сигналу. Схожі за будовою очі головоногих позбавлені цього недоліку [106]. Це наочно показує, що і у хребетних, можливо, могли б в ході еволюції сформуватися очі без сліпих плям [107] [108]. Передбачається, що така будова ока пов'язано зі способом його розвитку в онто-і філогенезі. Ймовірно, у загальних віддалених предків хордових фоторецептори перебували на спинний поверхні тіла. Потім, при формуванні нервової трубки, вони опинилися на її внутрішній поверхні, тобто на стінці нервового каналу (як у ланцетника). Очі сучасних хребетних утворюються як випинання стінок нервової трубки (очні міхури), а фоторецептори і раніше формуються в їх внутрішній стінці.

Такі часті патології як випадання матки, часте запалення носоглотки, болі в попереку у людей почасти пов'язані з тим, що ми використовуємо для прямоходіння тіло, сформоване еволюцією протягом сотень мільйонів років для пересування на чотирьох кінцівках [109].

5. Ембріологічнідокази

Місячний ембріон людини при позаматкової вагітності. Видно зяброві мішки і хвіст.

У всіх хребетних тварин спостерігається значна схожість зародків на певній стадії розвитку (т. зв. "Вузол подібності"): у них схожа форма тіла, є зачатки зябрових дуг (Англ.) рос. і зябрових щілин (Англ.) рос., Хорди, є хвіст, один коло кровообігу і т. д. (закон зародкової схожості Карла Максимовича Бера). [~ 7] Однак у міру розвитку подібність між зародками різних систематичних груп поступово зменшується, і починають переважати риси, властиві їх класам, загонам, родин, родів, і, нарешті, видам.

Еволюційні зміни можуть стосуватися всіх фаз онтогенезу, тобто можуть призводити до змін не тільки зрілих організмів, а й ембріонів, навіть на перших етапах розвитку. Тим не менш, більш ранні фази розвитку повинні відрізнятися великим консерватизмом, чим більш пізні, тому що зміни на більш ранніх етапах розвитку, в свою чергу, повинні привести до великих змін в процесі подальшого розвитку. Наприклад, зміна типу дроблення викличе зміни в процесі гаструляції, так само як і у всіх наступних стадіях. Тому зміни, які проявляються на ранніх етапах, набагато частіше виявляються летальними, ніж зміни, що стосуються більш пізніх періодів онтогенезу.

Таким чином, ранні стадії розвитку змінюються відносно рідко, а значить, вивчаючи ембріони різних видів, можна робити висновки про ступінь еволюційного спорідненості [110].

У 1837 році ембріолог Карл Райхерт (Англ.) рос. з'ясував, з яких зародкових структур розвиваються квадратна (Англ.) рос. і суглобова (Англ.) рос. кістки у щелепі рептилій. У зародків ссавців виявлені ті ж структури, але вони розвиваються в молоточок і ковадло середнього вуха [111]. Палеонтологічна літопис також підтверджує походження частин вуха ссавців з кісток щелепи рептилій.

Є багато інших прикладів того, як еволюційна історія організму проявляється в ході його розвитку. У ембріонів ссавців на ранніх стадіях є зяброві мішки (Англ.) рос., Відрізнити за будовою від зябрових мішків у водних хребетних [112]. Це пояснюється тим, що предки ссавців жили у воді і дихали зябрами. Зрозуміло, зяброві мішки зародків ссавців в ході розвитку перетворюються не в зябра, а в структури, що виникли в ході еволюції з зябрових щілин або стінок зябрових кишень, такі як євстахієвих труби, середнє вухо, мигдалини, Паращитовидні залози і тимус [113].

У ембріонів багатьох видів змій і безногих ящірок (наприклад, веретеніци ламкою) розвиваються зачатки кінцівок, але потім вони розсмоктуються [114]. Аналогічно, у китів, дельфінів і морських свиней [~ 8] немає задніх кінцівок, але в ембріонів китоподібних починають рости задні ноги, розвиваються кістки, нерви, судини, а потім всі ці тканини розсмоктуються [115].

Дарвін як приклад наводив наявність зубів у зародків вусатих китів [96].

У людських ембріонів на ранніх етапах розвитку (4-5 тижнів) є помітний хвіст з 10-12 розвиваються хвостовими хребцями, довжина якого складає більше 10% довжини ембріона [116] [117] [118]. Розвиваються не тільки хребці, а й спинний мозок, і ряд інших структур. До восьмої тижня шість крайніх хребців відмирають в результаті загибелі клітин за механізмом апоптозу. 5-й і 4-й хвостові хребці зменшуються, інші структури також відмирають і зменшуються. Макрофаги утилізують руйнуються клітини [116] [118] [119] [120]. У дорослих людей залишається 4 хвостових хребця, які утворюють куприк [5] [116] [119] [121] [122].

6. Молекулярно-генетичні та біохімічні докази

Дарвін опублікував " Походження видів "майже за 100 років до розшифровки структури ДНК. Нові знання, отримані з тих пір, могли б однозначно спростувати еволюційне вчення, якби воно було неправдою. Натомість, аналіз ДНК дає докази теорії еволюції [123]. Сам факт наявності спадкової мінливості необхідний для еволюції, і якби виявилося, що ДНК стійка до змін, це означало б кінець теорії [8]. Але ДНК постійно мутує, причому ці мутації відповідають розбіжностям між геномами різних видів. Наприклад, основні відмінності генома людини від геному шимпанзе включають 35 млн замін окремих нуклеотидів, 5 млн делецій (вилучень) і інсерцій (вставок), злиття двох хромосом і дев'ять хромосомних інверсій [124]. Всі ці мутації спостерігаються і сьогодні, в іншому випадку версію про еволюційний походження від спільного предка довелося б переглядати, тобто це ще один приклад фальсифікації теорії еволюції.

Відмінності між геномами видів повинні відповідати не тільки спостережуваним мутацій, але і філогенетичному дереву, і палеонтологічного літопису. Подібно до того як аналіз ДНК може встановити ступінь спорідненості між двома людьми, порівняння геномів дозволяє з'ясувати ступінь споріднення між видами, а знаючи кількість накопичених відмінностей, дослідники визначають час розбіжності двох видів, тобто час, коли жив їхній останній загальний предок. Наприклад, згідно з даними палеонтології загальний предок людини і шимпанзе жив приблизно 6 млн років тому [125]. Для того, щоб вийшло спостережуване число відмінностей між геномами, на кожен мільярд нуклеотидів мало припадати в середньому 20 змін за одне покоління [126]. Сьогодні у людей швидкість мутацій становить 10-50 змін на кожен мільярд нуклеотидів за одне покоління [127], то є дані палеонтології узгоджуються з результатами аналізу ДНК, в суворій відповідності з теорією еволюції [128].

6.1. Біохімічне єдність життя

Носієм спадкової інформації в усіх клітинах є молекули ДНК, у всіх відомих організмів в основі розмноження - реплікація цієї молекули. У ДНК всіх організмів використовуються 4 нуклеотиду (аденін, гуанін, тимін, цитозин), хоча в природі зустрічаються не менше 102 різних нуклеотидів [129]. Крім того, у природі зустрічається 390 різних амінокислот [130], але білки всіх організмів складаються з одного і того ж набору, в якому всього 22 амінокислоти [~ 9]. При цьому можливе 1,4 10 70 різних інформаційно еквівалентних генетичних кодів, що використовують ті ж самі кодони і амінокислоти [131].

Якщо не враховувати еволюційне походження всіх організмів від загального предка, то ніщо не заважає кожному виду мати власний генетичний код. Такий стан речей було б украй вигідним, так як при цьому виключалося б подолання вірусами міжвидових бар'єрів. Тим не менш, нічого подібного не спостерігається, і теорія еволюції виключає таку можливість: зміни генетичного коду призводять до зміни більшості білків організму, така мутація практично завжди виявляється летальної, тому код не міг значно змінитися з часів останнього загального предка, що гарантує його універсальність.

Вчені, які внесли значний вклад у встановлення структури генетичного коду в 1950-х і 1960-х роках, у своїх дослідженнях активно використовували припущення, що код практично універсальний. Френсіс Крик, Сідней Бреннер, Георгій Гамов та інші зробили це припущення виходячи з версії про еволюційний походження від спільного предка [132], не маючи жодних прямих доказів універсальності коду [133]. Покладаючись на універсальність коду, Бреннер в 1957 прийшов до висновку про неперекриваемості коду (один і той же нуклеотид не може входити одночасно до складу двох або більше триплетів) [134]. Робота мала велике значення, так як до неї більшість дослідників вважали код перекриваються.

В 1961, за п'ять років до встановлення структури генетичного коду, Френсіс Крик послався на роботу Бреннера в статті "Загальна природа генетичного коду для білків" [135]. Грунтуючись на еволюційному пророкуванні про універсальність коду (зокрема - на те, що у бактерій, тютюну і людей код влаштований однаково), Крик встановив такі найважливіші властивості генетичного коду як триплетности (значущою одиницею коду є поєднання трьох нуклеотидів - триплет, або кодон), неперекриваемость і наявність "стартових" кодонів, з яких починається читання (трансляція).

Також можна відзначити вкрай схожі шляхи метаболізму в клітинах всіх організмів. Так, гліколіз у всіх еукаріотів і у більшості прокаріотів проходить за 10 однакових кроків, в одній і тій же послідовності, з використанням одних і тих же десяти ферментів (при тому що можливі тисячі різних, але термодинамічно еквівалентних шляхів гліколізу) [136]. У всіх вивчених видів основним переносником енергії в клітині є аденозинтрифосфат (АТФ), хоча цю роль могли б виконувати сотні інших молекул [137] [138].

6.2. 2-а хромосома людини

Після злиття двох хромосом залишаються характерні сліди: залишки теломер (позначені червоним кольором) і рудиментарная центромера (сині).

У всіх представників сімейства гомінідів по 24 хромосоми, за винятком людей, у яких лише 23 хромосоми. Людська 2-а хромосома, згідно широко визнаною точці зору, є результатом злиття двох хромосом предків [139] [140].

Докази злиття грунтуються на наступних фактах:

Хромосома людини відповідає двом хромосомам мавп. Найближчий людський родич, бонобо, має практично ідентичні перебувають у 2-й хромосомі людини послідовності ДНК, але вони розташовані на двох окремих хромосомах. Те ж саме вірно і для більш далеких родичів: горили і орангутана [141] [142].

На хромосомі людини є рудиментарні центромери. Зазвичай хромосома має тільки одну центромеру, але на довгому плечі 2-ої хромосоми спостерігаються залишків друга [143].

Крім того, на хромосомі людини є рудиментарні теломери. Зазвичай теломери знаходяться тільки на кінцях хромосоми, але послідовності нуклеотидів, характерні для теломер, спостерігаються ще й в середині 2-ої хромосоми [144].

2-а хромосома, таким чином, являє собою переконливий доказ еволюційного походження людей та інших мавп від загального предка.

6.3. Ендогенні ретровіруси

Ендогенні ретровіруси є сліди древніх вірусних інфекцій в ДНК. Ретровіруси (такі як ВІЛ і Т-лімфотропний вірус людини, що викликає лейкоз і лімфому) вбудовують власний код в геном зараженого організму. Зазвичай після цього клітина починає продукувати нові копії вірусу [145], але в цьому процесі можливі збої: копіювання вбудованої вірусної послідовності пригнічується клітиною хазяїна, але послідовність залишається в структурі хромосоми. Якщо цей процес відбувся в стовбурової статевій клітині, то таку послідовність будуть успадковувати нащадки інфікованої особи. Ретровіруси вбудовуються в геном випадковим чином, вірогідність незалежної встройки однакових вірусів на однакові позиції пренебрежимо мала [146]. А значить, генетичний код одного і того ж ретровірусу може бути присутнім у двох тварин на одній і тій же позиції в ДНК тільки в тому випадку, якщо ці тварини походять від загального предка.

Близько 1% людського генома займають ендогенні ретровіруси, всього таких послідовностей в ДНК кожної людини близько 30 000 [147]. Деякі з цих ретровірусів зустрічаються тільки у людини. Інші послідовності зустрічаються тільки у шимпанзе і у людини (тим самим підтверджується походження людини і шимпанзе від одного предка). Також є послідовності, що зустрічаються у горил, шимпанзе і людини, у орангутанів, горил, шимпанзе і людини, і так далі [148] [149] [150]. Розподіл ендогенних ретровірусів в точності відповідає філогенетичному дереву.

Також можна навести приклад з сімейства котячих. У малих кішок (точніше - у таких тварин як очеретяний кіт, європейська лісова кішка, степова кішка і домашня кішка) знайдена спільна ретровірусна вставка. Ні в яких інших хижаків цей ретроген не виявлений [149] [151] [152].

7. Біогеографічні докази

Кактус астрофітум зірчастий з Техаса (вгорі) і молочай Euphorbia obesa з Південної Африки (внизу).

Два види живуть в подібних природних умовах і придбали подібні форми за рахунок конвергентної еволюції. При цьому вони відносяться не тільки до різних родин, але і до різних порядкам. Незважаючи на сприятливі умови, кактуси практично повністю відсутні в Африці.

Біогеографія - наука, що вивчає закономірності географічного поширення тварин і рослин, а також характер фауни і флори окремих територій.

Якщо два види порівняно недавно походять від однієї популяції, то вони, як правило, мешкають недалеко від ареалу цієї вихідної популяції, а значить і недалеко один від одного. Таким чином, географічний розподіл видів має бути сумісним з філогенетичний деревом. Якщо не брати до уваги теорію еволюції, то розумно припустити, що види живуть в найбільш підходящих для них умовах. Теорія еволюції ж пророкує, що повинно бути багато сприятливих для виду місць, в яких представники виду проте відсутні, у зв'язку з наявністю географічних бар'єрів [153].

Саме так справа і йде на практиці. Серед ссавців Австралії переважають сумчасті. Плацентарні ссавці представлені китоподібними, ластоногими і рукокрилими (які могли перебратися в Австралію порівняно легко), а також гризунами, які з'являються в палеонтологічного літопису в міоцені, коли Австралія наблизилася до Нової Гвінеї. При цьому природні умови Австралії сприятливі і для інших видів ссавців. Наприклад, завезені на континент кролики швидко розмножилися, широко розселилися і продовжують витісняти аборигенні види. В Австралії та на Новій Гвінеї, на півдні Південної Америки і в Африці зустрічаються нелітаючі безкілеві птиці, свистуни (зубасті жаби) і Дводишні, в інших частинах світу вони відсутні. Умови проживання в пустелях Африки, Америки та Австралії дуже схожі, і рослини з однієї пустелі добре ростуть в іншій. Тим не менш, кактуси були виявлені тільки в Америці (за винятком Rhipsalis baccifera (Англ.) рос., По всій видимості занесеного в Старий Світ перелітними птахами). Багато африканські та австралійські сукуленти (тобто рослини, що мають спеціальні тканини для запасання води) зовні нагадують кактуси за рахунок конвергентної еволюції, але ставляться до інших порядкам. Морські мешканці східних і західних берегів Південної Америки різні, за винятком деяких молюсків, ракоподібних і голкошкірих, але на протилежних берегах Панамського перешийка живе близько 30% одних і тих же видів риб, що пояснюється недавнім виникненням перешийка (близько 3 млн років назад) [154]. На більшості океанічних островів (тобто островів, які ніколи не були з'єднані з материком) відсутні наземні ссавці, земноводні та інші тварини, не здатні долати значні водні перешкоди. Видовий склад фауни таких островів бідний і є результатом випадкового занесення деяких видів, зазвичай птахів, рептилій, комах [155].

Географічний розподіл видів у минулому, яке можна частково відновити по викопних останків, також повинна відповідати філогенетичному дереву. Теорія дрейфу материків і теорія еволюції дозволяють передбачити, де слід шукати ті чи інші копалини останки. Перші скам'янілості сумчастих знайдені в Північній Америці, їх вік становить близько 80 млн років. 40 млн років назад сумчасті вже були поширені в Південній Америці, але в Австралії, де вони зараз домінують, сумчасті з'явилися лише близько 30 млн років тому. Теорія еволюції пророкує, що австралійські сумчасті походять від американських. Відповідно до теорії дрейфу материків, 30-40 млн років тому Південна Америка і Австралія ще залишалися частиною Гондвани, великого континенту в південній півкулі, а між ними знаходилася майбутня Антарктида. На підставі двох теорій дослідники передбачили, що сумчасті мігрували з Південної Америки до Австралії через Антарктиду 30-40 млн років тому. Це пророцтво збулося: починаючи з 1982 року на острові Сеймур, розташованому недалеко від Антарктиди, були знайдені більш десяти копалин сумчастих віком 35-40 млн років [156] [157].

Дата добавления: 2015-07-20