Экологические сукцессии

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называется экологической сукцессией (от латинского successio – преемственность). В большинстве случаев временной масштаб таких сукцессий – годы и десятилетия, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью (например, во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.

Общие понятия о сукцессиях. Разработка проблемы сукцессий началась в ботаники, и до настоящего времени основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов. Такое положение дел определяется не только историей изучения проблемы, но и тем фактом, что смены сообществ базируются на функциях автотрофных организмов. Гетеротрофная составляющая биоценозов формируется уже на базе фитоценоза и лишь вторично начинает влиять на его состав и свойства.

Весьма существенный вклад в разработку концепции экологических сукцессий внес американский ботаник Ф.Клементс. Ему же принадлежит и разработка концепции экологического климакса, под которым он понимал конечную стадию развития сообщества («климакс-формацию»), наиболее адаптированную к комплексу данных климатических условий. В принципе климакс – это и есть гомеостатическое равновесие экосистемы, ее гомеостаз. На этой стадии приход вещества и энергии в экосистему примерно компенсируется их расходом. В этом случае приходно-расходный баланс оказывается близким к нулевому, и экосистема утрачивает все векторы своего развития. Такое состояние продолжается до тех пор, пока какие-то факторы не нарушат этого баланса, т.е. не создадут НИ избытка, НИ дефицита вещества и энергии. В случае нарушения этого баланса экосистема начинает свое развитие на преодоление этого нарушения, она вновь будет стремиться к гомеостазу.

Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона с однородным климатом, фитоценозы, закончившие сукцессионный процесс, образуют климаксное сообщество, независимо от того, с какого типа растительности началась сукцессия. Смены растительности, которые начинаются от разных сообществ и заканчивающиеся климаксом, называются сукцессионными сериями.

В зависимости от условий влажности почв, на которых развиваются фитоценозы, сукцессионные серии делят на:

- гидросериальные: исходными являются сообщества влажных мест обитания;

- ксеросериальными: берут начало от сообществ сухих почв и

- мезосериальные (или автоморфные) – умеренные условия увлажнения.

В настоящее время считается, что климакс как конечная формация также представляет собой лишь временное состояние, т.к. в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем.

Кроме того, современные взгляды на сукцессии констатируют, что в данных условиях среды устойчивыми (равновесными) могут оказаться несколько типов биоценозов и даже мозаика таких сообществ (гипотеза «поликлимакса»), а не один единственный биоценоз, как считал Ф.Клементс.

К тому же, в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, т.е. направленной на обеднение и упрощение сообщества (Клементс предполагал, что все сукцессионные смены могут быть только прогрессивными ).

Сукцессии могут начинаться под влиянием самых разных причин: изменения климата, рельефа, гидрологического режима и т.д. Кроме того, в современной экологии важнейшее значение придается биоценотическим факторам: виды растений и животных, участвующие в сукцессиях, изменяют условия обитания для других видов, подготавливая, таким образом, основу для последующего этапа сукцессии. Например, ельник сильно выщелачивает почву (в его опаде содержатся очень сильные органические кислоты), поэтому на его месте почти невозможно развитие других лесных сообществ, которые обычно более мегатрофны (исключение – олиготрофные сосновые леса). Напротив, опад березовых лесов благоприятно сказывается на плодородии почв, и тем самым березняки подготавливают основу для развития мегатрофных стадий, тех же ельников, или липняков, или дубрав.

В современной экологии различают сукцессии двух типов.

- Экзогенетические (или экзоэкогенетические, или аллогенные) – смены, вызванные внешними, абиотическими причинами. Например, давление человека: осушение болот, загрязнение водоемов органикой, неумеренный выпас скота и т.д.

- Эндогенетические (или эндоэкогенетические, или автогенные) – перемены, вызванные изменениями структуры и связей в существующих сообществах. Например, вымирание фитофагов в выпасных экосистемах.

Эти категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую.

Начальный этап сукцессии В.Н.Сукачев назвал этапом сингенеза – процесс первоначальног о формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям, а затем и конкуренции между ними из-за средств жизни. Сингенетическая сукцессия, направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами местности, приводит к формированию некоего первичного фитоценоза, после чего сукцессия идет по принципу эндогенетической, приводя к устойчивому сообществу, соответствующему понятию климакса.

По Ф.Клементсу в процессе сукцессии сообщества проходят через следующие фазы.

- Обнажения, т.е. появление некоего незаселенного пространства.

- Миграции – заселение этого пространства первыми, пионерными формами жизни.

- Эцезиса, т.е. фазы колонизации и приспособления поселенцев к условиям среды.

- Соревнования – конкуренция, сопровождающаяся вытеснением ряда первичных вселенцев.

- Реакции – фаза обратного воздействия сообщества на биотоп и условия существования.

- Стабилизации – формирование климаксного сообщества.

Таким образом, сукцессии обычно начинаются с экзогенетических изменений, но завершаются эндогенетическими.

Важнейшими механизмами стабилизации сообщества считаются конкурентные отношения, в процессе которых достигается равновесное состояние – климакс или гомеостаз. Классификация механизмов сукцессии предусматривает три категории отношений между организмами в сукцессионных сериях.

- Модель облегчения или стимуляции соответствует фазе экзогенетической сукцессии. Ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов.

- Модель толерантности: появление конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов базируется на различии в стратегии потребления ресурсов; виды более поздних стадий более устойчивы.

- Модель ингибирования рассматривает все виды сообщества, одновременно колонизировавшие незанятое пространство, как устойчивые к вторжению конкурентов. Но более поздние вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпадения кого-либо из предшественников. По этой модели изменение среды предшественниками делает ее менее пригодной для последующих вселенцев. Например, в дождевых тропических лесах ползучий кустарничек Lantana занимает огромные площади, практически исключая поселение деревьев. Не исключено, что похожие процессы происходят в наших сибирских лесотундровых и северо-таежных сообществах, в которых редкий древостой из лиственницы в какой-то мере определяется трудностью ее возобновления из-за сплошного покрова лишайников и густого яруса ерников (карликовой березы и карликовых видов ивы). В прериях сукцессионная стадия однолетников длится до 15 лет, прежде чем они будут замещены многолетниками.

Виды растений, входящие в состав первичных и последующих сообществ сукцессионной серии, могут отличаться эколого-физиологическими свойствами. Показано, в частности, что ранннесукцессионные виды травянистых и древесных растений отличаются повышенной скоростью фотосинтеза. Так, незимующие однолетники потребляют 18-38 мл СО₂ на дм²/час, озимые однолетники – 20-22, раннесукцессионные виды деревьев потребляют 11-26, позднесукцессионны деревья – всего 6-18 мл СО₂ на дм²/час.

При этом сукцессия может проходить как на базе К-стратегии (отбор на признаки, способствующие закреплению в сукцессионном ряду), так и по линии r-стратегии (эффективные механизмы избегания сукцессионного процесса, поиски и захват новых мест, где сукцессия только начинается).

Первичные и вторичные сукцессии. Это разграничение проводится в зависимости от характеристики того биотопа, в пределах которого начинается сукцессия.

Первичная (или экогенетическая) сукцессия начинается на субстрате, НЕ измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Одна из основных функций этих сукцессий – создание или изменение почвы первичными колонистами. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т.п. Формирование скальных биоценозов начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, которые способствуют созданию первичной почвы. Позднее поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов, еще позднее – на базе уже возникшей почвы – вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения.

Сходным образом происходит смена сообществ на молодых ледниковых отложениях. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценозов начинается со мхов и осок, в ряде случаев к ним добавляются ситники. Вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и кустарниковые формы ив. Позднее (~ через 20-25 лет) возникают ольшаники, потом появляется ель, которая и составляет основу конечного (климаксного) сообщества в виде смешанного леса, формирующегося примерно через 100 лет после начала сукцессии.

Первичные сукцессии, развивающиеся на скальных породах, обычно относятся к ксеросериальным сукцессиям (или ксерическим сукцессиям).

Гидросериальные (или гидрические) сукцессии начинаются обычно в открытых водоемах мелких озер, верховых болот, маршей. Так, постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, торфа и приводит к обмелению водоемов. В других местах побережья развиваются сплавины из сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Очевидно, что накопление растительной массы способствует образованию почвы. Обмеление в купе с увеличением толщины сплавин приводит к превращению водоема в болото. На нем селятся кустарнички, кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и формирование лесного биоценоза. Соответствующим образом меняется и животное население: обитатели водоемов постепенно замещаются околоводными видами, затем болотными, и, наконец, лесными видами.

В водной среде (глубоких НЕ зарастающих водоемов) также идут сукцессионные процессы, что подтверждено экспериментально.

Вторичные (или эндогенетичекие) сукцессии развиваются на субстрате, первоначально уже измененном деятельностью живых организмов. Примером вторичной сукцессии может служить деятельность бобров. Так, поселяясь в ручье или небольшой речке, семья бобров строит плотину, поднимая тем самым уровень грунтовых вод и устраивая более или менее обширный водоем. Часто, особенно на равнинах, это приводит к обширному заболачиванию. В сообществе появляются сначала болотные, затем околоводные и даже водные растения и животные. Нередко бобры исчезают (уходят, гибнут), плотина разрушается, водоем перестает существовать, понижается уровень грунтовых вод, вновь исчезают околоводные виды и т.д. Экосистема вновь становится типично лесной, но … до нового поселения бобров.

Вторичные сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер. Пример такого типа сукцессии – восстановление климаксного лесного сообщества после пожара или вырубки. В таежной зоне Евразии этот процесс проходит несколько стадий.

- Первая стадия – открытого пространства (вырубки, гари, карьера) на месте сомкнутого елового леса, что коренным образом меняет режим освещения субстрата, температуры и влажности воздуха, ветрового режима и т.д. Эти изменения неблагоприятны для многих таежных видов растений и животных, их развитие угнетается, численность снижается. НО, на открытых сухих, хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми здесь развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, иван-чай, ястребинки, кипрей горный и др.

- Вторая стадия – начало лесовозобновления. Прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы, серая ольха); поселяются кустарники (малина, рябина, смородина, жимолость и др.). Одновременно формируется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения. Все это приводит к образованию богатого биоценоза зарастающей вырубки.

- Третья стадия – стадия жердняка. Она характеризуется интенсивным ростом и развитием светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Древостой оказывается представленным большим количеством тонких молодых стволов. Это очень густые заросли с НЕ сомкнувшимися кронами. Постепенно они вытесняют кустарники и светолюбивые травы. Животное население обедняется за счет эмиграции видов открытых и полуоткрытых пространств, связанных с травянистой растительностью. Это самая НИЗКОпродуктивная стадия.

- Четвертая – стадия молодого лиственного леса. После смыкания крон, идущего одновременно с самоизреживанием древостоя (нежизнеспособные, неконкурентоспособные стволы отмирают и вываливаются), биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления новых (теневыносливых) видов растений и животных. В этих условиях под пологом молодых мелколиственных пород (повышенная влажность воздуха и затененность, укрытость от весенних заморозков) начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность. Ее сменяют мхи и лесное разнотравье.

- Пятая – стадия разновозрастного смешанного леса. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями. Возобновление мелколиственных пород подавляется молодыми и уже подросшими экземплярами ели. Напочвенный покров (нередко мертвопокровник) постепенно начинает приобретать черты елового леса.

- Шестая – стадия взрослого хвойного леса. Смыкание еловых крон в верхнем ярусе окончательно блокирует массовое возобновление мелколиственных пород. Последние сохраняются ТОЛЬКО на прогалинах в еловом пологе; их доля в древостое оказывается обычно несколько выше, чем в исходном еловом лесу. Весь процесс от вырубки (или пожара) занимает около 90-150 лет.

Такие сукцессии обычно происходят на относительно ровных водоразделах сложенных суглинистыми горными породами и обычно называются мезоксериальными или автоморфными сукцессиями (см. выше).

Полная схема этой сукцессии показана на рисунке 1. На рисунках 2 и 3 представлены данные о сукцессионных изменениях в населении полевок и птиц. Сходным образом идут аналогичные сукцессии и в других лесных сообществах. Так, в дубравах после вырубки, через стадию сукцессионных сообществ, происходит восстановление широколиственного леса.

Иногда сукцессии описанного типа не доходят до восстановления исходного биоценоза. Они могут остановиться на той или иной стадии под воздействием каких-то конкретных факторов. Например:

- выпас скота на вырубках и пожарищах может «повернуть» сукцессию в сторону формирования суходольного луга;

- избыточное увлажнение может привести к заболачиванию вырубки, что может привести к формированию заболоченных редколесий (мáрей) или болот;

- наличие или отсутствие поблизости взрослых деревьев осеменителей может существенно изменить конечный облик лесного сообщества.

Сукцессионные процессы характерны и для НЕлесных биоценозов. Так, при зарастании распаханной целинной степи вначале на залежи появляются однолетние, двух- и трехлетние травянистые растения, обладающие летучими семенами и отличающиеся быстрым ростом. Они образуют нестойкое сообщество, сменяемое корневищными злаками (пырей и др.). Эти злаки образуют сплошной покров. В данное сообщество внедряются дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог), разрастание которых приводит к восстановлению типичного степного фитоценоза. Параллельно идет и сукцессия фауны.

К вторичным сукцессиям относятся и такие, которые вызваны нарушением стабильных взаимоотношений в биоценозе. Таковы, в частности, зоогенные сукцессии, выражающиеся в чрезмерном выпасе скота. Следует отметить, что этот процесс связан с общей ксерофтизацией фитоценоза и обычно сопровождается расселением и ростом численности сухолюбивых видов животных – насекомых, птиц, млекопитающих (суслики, тушканчики, степные виды полевок и др.). На пастбищах увеличивается численность копрофагов, специфических паразитов домашнего скота, а также концентрируются крупные хищники и падальщики.

Существенное влияние на ход сукцессий могут оказать и дикие копытные. Так, в СССР существовала такая проблема как «лось и лес»: относительно надежная работа органов охотнадзора позволила существенно увеличить поголовье лося. Местами высокие плотности населения этого животного привели к тому, что он существенно влиял на лесовозобновление, истребляя посадки хвойных (в основном сосны). Во многих регионах западной Европы охотничьи общества систематически платят большие штрафы органам лесного хозяйства за потравы дикими копытными коммерческих лесопосадок.

В современных условиях зоогенные сукцессии чаще всего сопровождаются побочными явлениями, вызванными вмешательством человека. Пример – динамика вересковых торфяников в Шотландии в конце 19-начале 20 веков. Первоначально эти места использовались для коммерческой охоты на шотландский подвид белой куропатки. Однако однажды там поселись чайки, их начали охранять. Чайки удобряли почву, их гнездовой материал увлажнял ее. Вереск деградировал, на его месте возникали заросли злаков. Поэтому данные места стали использовать как сенокосы. Но и сенокосы деградировали (заросли конским щавелем и др. сорняками), на заболоченных участках начали селиться утки – вид менее ценный, чем куропатки. Поэтому чаек перестали охранять, их гнезда намеренно истреблялись. Чайки исчезли, восстановился вереск, вновь вернулись белые куропатки. Но на верещатниках остались куртины злаков – «след» (или память) сукцессионной серии.

Специфическую форму смены сообществ представляют так называемые деградационные сукцессии, суть которых – в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики. Особенность деградационных смен заключается в том, что сообщества представлены ТОЛЬКО гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону все большего структурного и химического упрощения органического вещества данного биоценоза. Пример таких смен – изменение видового состава насекомых и других организмов, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения. Динамика подобного типа имеет место и в кучах помета животных (сукцессионные смены различных копрофагов) или в скоплениях разлагающихся растительных останков, а также в водоемах, сильно загрязненных органикой. По существу, образующиеся в таких условиях временные сообщества НЕ соответствуют понятию полночленного биоценоза (хотя и представляют собой вполне детерминированные популяционные группировки), поскольку виды в таких сообществах объединяет лишь общность пищевого субстрата, и серии сменяющих друг друга видов, которые функционально относятся к цепям редукции (или детритным цепям). Подробнее об этом мы поговорим при обсуждении редуцентов и детрирофагов.

Дата добавления: 2015-07-19