Вековые смены экосистем

Фундаментальные крупномасштабные формы динамики биоценозов представлены вековыми сериями сменяющих друг друга экосистем. Эти смены проистекают в течение многих столетий. При этом именно последние серии таких сукцессий воспринимаются человеком как устойчивые ландшафтные сообщества. Сукцессии такого масштаба охватывали целые геологические эпохи и осуществлялись как смены типов сообществ в связи с изменениями климата, крупных перестроек рельефа, возможно, химизма атмосферы и других свойств нашей планеты; они отражают историю развития биосферы.

Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются НЕ с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие и однонаправленные изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они заменяются другими видами, более адаптированными к новым условиям.

Пример исторической смены экосистем могут быть изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. В этом случае, однако, отступающие льды так сильно нарушали почвенный покров, что в ряде случаев сукцессия шла по первичному типу.

Наиболее широко известным примером многовековой смены крупной экосистемы является сукцессия от широколиственных мезофильных лесов к пустыням на севере Средней Азии. Как считается, она связана с вековым ходом аридизации климата. В палеогене и миоцене на территорию Туранской низменности вслед за отступающим морем Тетис проникали гигрофильные и мезофильные виды флоры и фауны. Позже туда внедрились ксерофильные, галофильные («солелюбивые») и псаммофильные («обитающие на песке», любящие песок) виды, которые постепенно сформировали устойчивые экосистемы, адаптированные к засушливому климату и повышенной засоленности почв. Параллельно возникли эфемерные виды, приспособленные к резкой смене условий обитания.

Сходным образом формировались современные типы экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря. Уже в наше время аналогичные процессы шли в связи с усыханием Арала, при этом не исключено влияние человека на водный баланс этого крупного озера. Так, уже на второй год после обнажения морского дна на голых грунтах поселяются такие растения как солянки. После этого туда вселяются песчанки, малый тушканчик, домовая мышь. Вслед за ними появляются некоторые хищники (ласка, лисица, степной хорек), появляются и копытные (кабан, местами сайгак и джейран). Но уже через 3-4 года эти места превращаются в пухлые солончаки (вспоминать выпотной тип промывного режима почв), лишенные и растительности, и животного населения; расширяются зоны сыпучих песков, возрастает общая степень аридизации территории.

Многовековые смены общего облика ландшафта проходили и в тундрах Русской равнины. Так, даже на п-ове Ямал еще в начале голоцена произрастали высокоствольные деревья, которые на отдельных, благоприятных для них формах рельефа могли образовывать рощи и редколесья. Конечно, они отличались от таежных лесов многими параметрами, однако в настоящее время там не растет ничего выше карликовой березы или ивы. Одна из возможных причин такого положения – стремление аборигенного населения людей, существовавшего в основном за счет оленеводств, к расширению оленьих пастбищ. А так как затенение субстрата древесными кронами ограничивает разрастание ягеля (основного зимнего корма оленей), деревья просто истреблялись.

Следует отметить, что большинство относительно недавних вековых смен крупных экосистем происходило относительно постепенно. И хотя для некоторых (или многих) обитателей исходных сообществ оно носило трагический характер (исчезновение условий их существования и последующее вымирание), сегодня эти смены все же НЕ воспринимаются нами как катастрофы. Тем не менее, в истории земли были периоды экологических катастроф. Одна из них произошла на границе мезозоя и кайнозоя (с раннего мела до палеоцена, возможно до эоцена). Суть этой катастрофы, в процессе которой за относительно небольшой ИСТОРИЧЕСКИЙ промежуток времени вымерло колоссальное количество биологических видов, сводилась к смене доминирования на земной поверхности голосеменных растений покрытосеменными. Причем механизмы этой смены типично экосистемные, биоценотические.

Судя по современным представлениям, в начале мелового периода распространение покрытосеменных растений было весьма и весьма скромным: они занимали лишь маргинальные биотопы, т.е. незадернованные грунты по обрывам, речным отмелям и т.д. Однако уже в конце мела они доминируют во многих биоценозах. Очевидно, что нарушение порядка обычных сукцессионных смен привело к блокированию развития последующих стадий растительности. Древние покрытосеменные растения и сформированные ими традиционные фитоценозы вымирали, что провоцировало вымирание и многих фитофагов, в первую очередь специализированных. В меньшей мере пострадали хищники и паразиты, однако и в этих группах изменения были весьма существенными. В результате уже к палеоцену на суше сформировались специфические слабо насыщенные видами биоценозы, которые принципиально отличались от меловых, в том числе и по межвидовым взаимосвязям. Именно эти сообщества явились родоначальниками большинства современных экосистем. Не исключено, что такое развитие событий в той или иной мере определялось высокой тектонической активностью (это время Альпийского горообразования). Одним из результатов этой активности оказались большие площади оголенных грунтов, лишенных не только растительности, но и семян, сорняков, спор, яиц беспозвоночных, а также прочих объектов, способных возобновить, «реанимировать» продолжение хода традиционных сукцессий.

Поэтому не случайно, что именно от палеонтологов звучат призывы к повышенному контролю именно за первыми стадиями сукцессионных рядов, поскольку «сбои» именно на этом уровне чреваты полной разбалансировкой традиционных смен растительности, их угасания и смены всей экосистемы в целом новым непривычным и, возможно, нежелательным для нас сообществом.

Следует отметить, что все (или почти все) перечисленные в данной лекции виды смен биоценозов являются естественными, т.е. происходят или могут происходить без каких либо воздействий человека. И такие смены следует отличать от сукцессий антропогенного генезиса, хотя их протекание может вполне соответствовать естественным природным процессам. Например, прокладка дорог в таежной зоне с устройством насыпей на значительном протяжении этих дорог. Если многочисленные в лесной зоне ручьи при строительстве этих насыпей просто засыпаны, т.е. подпружены (весьма популярная практика наших дорожных строителей), то вдоль дорог будут формироваться более или менее мощные болотные системы. По своему возникновению они являются антрпогенными образованьями. Но их дальнейшее развитие должно происходить под влиянием все тех же естественных факторов среды.

Все это классика, или почти классика. Реальность гораздо сложнее и непредсказуемее. Всего два примера.

Первый. В настоящее время поступает все больше сообщений о том, что на наших вырубках встречается не только тетерев, но и глухарь. Причем порой этого последнего на вырубках оказывается больше, чем тетерева. Основная причина такой неожиданности – наши слабые познания в экологии отдельных видов. В частности норма реакции глухаря на густоту древесной растительности, его экологическая валентность по этому фактору, оказались существенно выше, чем это предполагалось до настоящего времени.

Второй пример. Весьма вероятно, что современные скероморфные сообщества бореальных сосняков совсем не являются климаксными. Их дальнейшее развитие (без пожаров), возможно, должно приводить к формированию почв с мощным гумусовым горизонтом, и дальнейшая сукцессия в таком случае может либо «сворачивать» на путь развития ельников, либо развиваться по другому сценарию в зависимости от обеспеченности данной экосистемы семенным материалом. К сожалению, уровень наших познаний в этих процессах пока еще далек от желаемого.

Дата добавления: 2015-07-19