Механізм фотосинтезу.

Розміщені в пластидах пігменти, в першу чергу молекули хлорофілу, поглинають промені певної ділянки спектра (червоні і синьо-фіолетові). Поглинувши квант світлової енергії, молекула хлорофілу збуджується. Квант світла зриває електрон з її орбіти, в результаті чого молекула хлорофілу окислюється, а електрон приєднується до сполуки, яка називається переносником електронів.

В процесах наступних окислювально-відновних реакцій електрон транспортується іншими переносниками з нижчими окислювально-відновними потенціалами. Звільнювана при цьому енергія використовується перш за все на утворення АТФ із АДФ. Так розпочинається світлова фаза фотосинтезу. Здійснюється фотосинтетичне фосфорилювання — приєднання неорганічного фосфату до АДФ з використанням променистої енергії. Розрізняють циклічне і нециклічне фосфорилювання. При циклічному фосфорилюванні відновлення молекул хлорофілу здійснюється за рахунок повернення його власних електронів, попередньо зірваних з орбіти квантом світла. В цьому випадку утворюється тільки АТФ за рахунок енергії електронів активованого світлом хлорофілу (рис. 43, а).

В результаті нециклічного фосфорилювання хлорофіл відновлюється за рахунок електронів гідроксильних іонів води, яка попередньо піддається фотолізу — фотохімічному розкладанню на іон водню та гідроксил. На цьому шляху енергія електрона використовується для «зарядження» АТФ, а протони води, сполучаючись із НАДФ, утворюють його відновлену форму — НАДФ•Н (з участю І електронів, відірваних від молекул хлорофілу). Крім такого відновлення коферменту, утворюється і кисень із груп ОН (рис. 43,6).

Крім АТФ в хлоропластах є також інші сполуки, в яких акумулюється поглинута світлова енергія. Це окислювально-відновна система хлоропластів — НАДФ — НАДФ • Н (стара назва ТПН). Хімічна енергія, акумульована в АТФ і НАДФ • Н, використовується далі для синтезу органічних сполук. Очевидно, циклічне фотофосфорилювання еволюційно з'явилося раніше нециклічного, з яким пов'язане утворення молекулярного кисню в атмосфері. Процес руху електронів при фотофосфорилюванні супроводиться не миттєвим віддаванням енергії. Це пояснюється тим, що електрони з нових енергетичних орбіт можуть зриватися і переноситись від молекули до молекули системою переносників електронів, якими є пластохінони, цитохроми, білок фередоксин, а також інші сполуки. Така міграція електронів уповільнює віддавання ними енергії, що біологічно більш доцільно, ніж одномоментна віддача відносно великої порції енергії, яку не встигли б «переробити» відповідні системи. Цим закінчується світлова фаза фотосинтезу (синтезу за допомогою світла). Для дальших перетворень хлорофіл і світло вже не потрібні, бо наступні реакції є термохімічними. Проте здійснюватись вони можуть лише після світлової фази, під час якої утворюються високоенергетичні сполуки, що служать для відновлення вуглекислого газу до вуглеводів. А молекули хлорофілу знову готові до поглинання нової порції променистої енергії.

Таким чином, цикл світлових реакцій фотосинтезу являє собою індуковане світлом перенесення електронів в реакціях циклічного і нециклічного фосфорилювання. Значення реакцій світлової фази полягає в утворенні трьох молекул АТФ, двох молекул активного відиовлювача НАДФ • Н і молекул кисню. Перші дві сполуки використовуються клітиною в наступних реакціях темпового циклу.

Крім того, поглинута світлова енергія здатна переводити електрони молекул хлорофілу лише на вищий енергетичний рівень. Якщо така система не має компонентів електронно-транспортного ланцюга, то електрони за дуже короткий час повертаються до попереднього стану й віддають звільнену енергію у вигляді світла флуоресценції (наприклад, у розчині хлорофілу).

Темнова (термохімічна) фаза фотосинтезу. Наступні реакції вже не потребують чітко визначеної структурної впорядкованості синтезуючої системи, бо каталізуються розчинними ферментами пластид.

Утворені під час світлової фази НАДФ • Н і АТФ запускають механізм темнових реакцій, в основі яких лежать хімічні перетворення вуглекислого газу. Під час цієї фази теж здійснюється серія послідовних біохімічних ферментативних перетворень з його участю, що приводить до утворення продуктів фотосинтезу і відтворення акцептора (споживача) вуглекислого газу. Цей процес циклічний і має назву циклу Кальвіна (за ім'ям американського дослідника, який всебічно його вивчав).

Інколи вважають, що вуглекислий газ відновлюється до складних сполук воднем, утвореним при фотохімічному розщепленні води (в світловій фазі). А насправді він приєднується до складної органічної речовини цитоплазми — рибульозодифосфату. Утворена в результаті карбоксилювання сполука розпадається на дві молекули фосфогліцеринової кислоти; розпочинається так званий вуглецевий цикл фотосинтезу, який включає 13 і більше етапів — послідовних і взаємозумовлених реакцій, внаслідок яких утворюються багаті на енергію вуглеводи, а дещо пізніше — жири і білки. Наведемо лише найважливіші вузлові реакції і етапи перетворень.

Утворена фоефогліцеринова кислота перетворюється у дифосфогліцеринову кислоту, використовуючи для цього кислотний залишок і енергію раніше утвореної АТФ.

Дифосфогліцеринова кислота з допомогою водню від НАДФ*Н відновлюється до фосфогліцеринового альдегіду; останній здатний ізомеризуватись у фосфодіоксіацетон. Ця сполука може бути вихідною для утворення гліцерину і жирних кислот.

Існує також близька за будовою та функцією до цієї системи система НАД — НАД-Н (стара назва ДПН), яка бере участь в енергетичних реакціях мітохондрій багатоклітинних організмів. В цьому й полягає відміна НАДФ (НАДФ-Н) від НАД (НАД-Н). Перша система характерна лише для хлоропластів, а друга — для мітохондрій і бактеріальних фотосинтетиків.

Залишки вільного фосфогліцеринового альдегіду сполучаються з утвореним фосфодіоксіацетоном, утворюючи фруктозодифосфат, який є вихідною речовиною для синтезу розчинних вуглеводів, а також крохмалю й інших полісахаридів.

Від частини молекул фруктозодифосфату відщеплюється по одному залишку фосфорної кислоти, внаслідок чого утворюється фруктозомонофосфат (фруктозо-6-фосфат).

Фруктозо-6-фосфат сполучається з фосфогліцериновим альдегідом, утворюючи одну молекулу еритрозофосфату і одну молекулу ксилулозофосфату. Ці фосфорильовані 4- і 5-вуглецеві цукри, в свою чер­гу, внаслідок складних реакцій перетворюються у деякі амінокислоти (триптофан) і далі у НАДФ і азотисті основи — компоненти нуклеїнових кислот. Утворення інших амінокислот розпочинається іще на початку циклу — на етапі утворення фосфогліцеринової кислоти, частина якої відгалужується від загального фонду і в результаті складних ферментативних реакцій здійснює біосинтез амінокислот типу цистину, метіоніну та ін.

Еритрозофосфат з фосфодіоксіацетоном утворюють седогептульозодифосфат (7-вуглецевий цукор), який під впливом ферменту фосфатази, втрачаючи один залишок фосфорної кислоти, перетворюється в седогептульозофосфат.

Утворений монофосфат 7-вуглецевого цукру взаємодіє ще з однією молекулою фосфогліцеринового альдегіду. Продуктом цієї реакції є дві пентози — ксилульозофосфат і рибозофосфат.

Рибозофосфат за участю АТФ фосфорилюється і перетворюється в рибульозодифосфат, який, як відомо, здатний приєднувати вуглекислий газ і розпочинати новий цикл.

Таким чином, внаслідок реакцій розглянутого циклічного процесу утворюються основні метаболіти, які використовуються організмом для дальших складніших біосинтезів, для росту і т. д. Разом з цим утворюється і нова порція акцептора вуглекислого газу — рибульозодифосфату. Крім нього, акцептором, за останніми даними, мо­же бути тривуглецева фосфоенолпіровиноградна кислота, карбоксилювання якої дає чотиривуглецеві органічні сполуки — яблучну і щавлевооцтову. Внаслідок амінування і відновлення останніх утворюються амінокислоти. Цей же самий акцептор може давати на початку циклу фосфогліцеринову кислоту, з перетвореннями якої ми вже ознайомились, вивчаючи реакції темнової фази.

Абсолютна більшість цих реакцій супроводжується споживанням енергії, нагромадженої в АТФ, хоч, з іншого боку, утворені в темновій фазі продукти (вуглеводи, жири та ін.) беруть участь в енергетичному обміні, який здійснюється мітохондріями в інших частинах організму рослини (корені, насіння, точки росту, бульби, цибулини тощо). А для хлорофілоносних клітин специфічними є лише дві реакції: приєднання вуглекислого газу до рибульозодифосфату з використанням води і утворення фосфогліцеринової кислоти; фосфо-рилювання рибульозофосфату до рибульозодифосфату. Інші реакції можуть відбуватися і в безпластидних клітинах.

В кінцевих реакціях темнової фази здійснюється також утворення гліколевої кислоти, яка являє собою зручну транспортну форму перенесення вуглецю із хлоропластів у цитоплазму, а також здатна утворювати окислювально-відновні системи, зокрема по перенесенню водню в суміжних з фотосинтезом реакціях.

Отже, першим продуктом фотосинтетичного циклу _є фосфогліцеринова кислота, а кінцевим — фруктозо-6-фосфат. Далі йде утворення вуглеводів, а потім і білкових речовин, бо при фотосинтезі відбувається й відновлення нітратів. Наявні в пластидах специфічні рибосоми, ДНК і РНК різного призначення являють собою молекулярний набір для здійснення білкового синтезу. В результаті здійснення одного циклу темпових реакцій синтезується одна молекула гексози та інші важливі сполуки, для чого потрібно 18 молекул АТФ і 12 молекул НАДФ • Н. На відновлення однієї молекули вуглекислого газу до вуглеводу витрачається три молекули АТФ і дві молекули НАДФ • Н.

Космічна роль зелених рослин. Зелені рослини завдяки фото­синтетичній діяльності відіграють вирішальну роль у житті нашої планети. Вони — єдині організми, які засвоюють сонячну енергію і акумулюють її у вигляді потенціальної хімічної енергії утворених органічних сполук. Вперше з'ясував космічну роль зеленої рослини своїми працями К. А. Тімірязєв.

Величезні запаси цієї енергії у вигляді кам'яного вугілля, нафти,. газу, торфу, зеленої вегетативної маси, плодів, насіння тощо використовуються людиною, а також всіма іншими живими істотами Землі.

Виділений при фотосинтезі кисень нагромаджується в атмосфері і підтримує життєдіяльність усіх живих організмів. З кисню утворився озон, шар якого захищає живі організми від короткохвильового ультрафіолету сонячного світла.

Для оцінки значення і масштабу процесу фотосинтезу наведемо деякі цифри. Одна людина за добу споживає 500 л кисню, а за рік - більше 180 000 л. Для населення Землі потрібно щорічно 900 млрд. кубічних метрів кисню. А якщо врахувати кисень, який споживається тваринами, грибами, мікроорганізмами, промисловістю, транспортом, неважко прийти до висновку, шо весь наявний в атмосфері і кисень (за умови, що його утворення припинилось би) може бути поглинутий за порівняно короткий час (приблизно за 100 років). Лише один реактивний лайнер використовує під час трансконтинентального польоту до 50 000 кг кисню — добову потребу 100 тис. людей.

Річна потреба в кисні однієї людини забезпечується функціонуванням 10 —12 дерев середнього віку протягом вегетаційного періоду. Щорічно зелені рослини споживають для фотосинтезу близько 3% запасів вуглекислого газу в атмосфері і 0,3% його запасів у водах планети. Проте загальна кількість поглинутого вуглекислого газу компенсується, навіть з надлишком, внаслідок промислових викидів, дихання, вулканічної діяльності тощо. Листкова поверхня площею 1 м² здатна асимілювати за годину від 1,5 до 2 г цього газу, синтезуючи при цьому 1,0—1,4 г вуглеводів.

Зараз на Землі вистачає зелених продуцентів кисню. За умови, що кількість їх не зменшиться, хлорофілова індустрія планети буде успішно здійснювати свою функцію справді в космічних масштабах.

Дата добавления: 2015-07-11