Комплекс Гольджі

Уперше цю органелу було виявлено в нервовій клітині в 1898 р. італійським ученим Камілло Гольджі. Комплекс Гольджі міститься майже в усіх еукаріотних клітинах і складається зі стопки сплющених мембранних мішечків, цистерн і зв'язаної з ними системи пухирців. У рослинних клітинах міститься багато окремих стопок, які називаються диктіосомами. У тваринних клітинах найчасті­ше можна виявити одну велику стопку. Ультраструктурну будову апарату Гольджі зображено на мал. 42.

Апарат Гольджі інколи називають сітчастим апаратом, оскільки в багатьох клітинах або в різні періоди функціонування однієї клітини він має вигляд сітки. Інша назва цього апарату «пластинчастий комплекс». Під світловим мікроско­пом розрізняють дві основні форми комплексу Гольджі: сітча­сту і диктіосомну. Сітчаста форма локалізується звичайно поблизу ядра, тоді як диктіосоми можуть розподілятися в цитоплазмі клітини по-різному.

У рослинних клітинах, у клітинах безхребетних тварин та в більшості клітин ембріональних тканин найчастіше спосте­рігається диктіосомна форма цього органоїда. У більшості тканин тваринних організмів трапляється сіткоподібна фор­ма апарату Гольджі. У неполярних клітинах органела розмі­щена навколо ядра, а в полярних — біля активної поверхні клітин. Деякі дослідники вважають комплекс Гольджі еле­ментами ендоплазматичної сітки. Під час спостереження в електронний мікроскоп в ендоплазматичній сітці видно сис­тему внутрішньоклітинних мембранних структур — вакуолей і цистерн. Спостереження тривимірної будови комплек­су Гольджі з використанням специфічного забарвлення да­ють змогу припустити, що на одному кінці стопки постійно утворюються нові цистерни внаслідок злиття пухирців, що відриваються, очевидно, від гладенького ендоплазматичного ретикулума. Цей бік стопки випуклий. Інший бік стопки — ввогнутий, тут відбувається дозрівання цистерн, після чого вони знову розпадаються на пухирці. Вважають, що цистер­ни в стопці постійно переміщуються від зовнішнього її боку до внутрішнього.

Функцією комплексу Гольджі є транспорт речовин і хімічна модифікація продуктів, що до нього надходять. Особливо ця функція важлива і добре помітна в секреторних клітинах, наприклад ацинарних клітинах підшлункової залози. Ці клітини виробляють травні ферменти панкреатичного соку у вивідну протоку залози, через яку вони надходять у дванад­цятипалу кишку. На мал. 43 подано електронну фотографію ацинуса, а на мал. 44 — схему секреторного шляху в ацинарній клітині. Окремі етапи секреції виявляють за допомогою радіоактивних «мічених» амінокислот, стежачи за їх вклю­ченням до складу білків і подальшим переміщенням по різних клітинних органоїдах. Для цього після введення «мічених» амінокислот зразки тканини гомогенізують через різні про­міжки часу, розділяють клітинні органели центрифугуван­ням і встановлюють, в яких органелах концентрація цих амі­нокислот найвища.

Після концентрування в комплексі Гольджі білок у пухир­цях переноситься до плазматичної мембрани. Кінцевим ета­пом є секреція неактивного ферменту внаслідок екзоцитозу. Травні ферменти, що виділяються підшлунковою залозою, син­тезуються в неактивній формі і називаються профермента­ми (зимогенами). Зазвичай білки, що надходять до комплексу Гольджі з ендоплазматичної сітки, з'єднані з коротенькими олігосахаридними ланцюжками, тобто вони є глікопротеїдами. Такі вуглеводні «антени» в комплексі Гольджі модифіку­ються і стають маркерами, за допомогою яких білок спрямовується суворо за призначенням. Однак ще не з'ясовано, як саме комплекс Гольджі сортує і розподіляє молекули. Приєднання глікозильних груп до білків з утворенням глікопротеїдів називається глікозилюванням, яке супроводжується утворенням багатьох білків. Апарат Гольджі інколи бере участь у секреції вуглеводів, наприклад під час синтезу матеріалу клітинних стінок у рослин. Особливо активно він працює біля клітинної пластинки, саме там, де після поділу ядра закладається нова клітинна стінка. Пухирці Гольджі спрямовуються до потрібного місця на клітинній пластинці. Тут вони зливаються, їх мембрани стають частиною нових плазматичних мембран дочірніх клітин, а їхній вміст викори­стовується для побудови серединної пластинки та нових клітинних стінок. Методом радіоавтографії було встановле­но, що «мічена» глюкоза, поглинута рослинними клітинами, які діляться, виявляється спочатку в апараті Гольджі, а вже потім включається до складу полісахаридів, з яких будуть побудовані клітинні стінки. Вважають, що це полісахариди матриксу клітинних стінок, а не клітковина, яка в пухирцях Гольджі не синтезується.

Апарат Гольджі бере участь в утворенні, накопиченні та за­своєнні ліпідів і жироподібних речовин у клітині. У процесі перетравлювання ліпіди розщеплюються, після чого всмокту­ються в тонкій кишці у вигляді жирних кислот і гліцерину. Потім у гладенькій ендоплазматичній сітці клітин епітелію ліпіди ресинтезуються. Вони покриваються білковою оболон­кою і через апарат Гольджі транспортуються до мембрани, де й виводяться з клітини і потрапляють переважно в лімфатич­ну систему. Комплексом Гольджі продукується важливий глікопротеїн — муцин, який у розчині утворює слиз. Він вироб­ляється келихоподібними клітинами, що знаходяться в товщі епітелію слизової оболонки кишок і дихальних шляхів.

Комплекс Гольджі формує специфічні гранули, напри­клад гранулоцитів (зернистих лейкоцитів — еозинофілів, ба­зофілів, нейтрофілів), які беруть участь у фагоцитозі та імун­них реакціях; базофіли (різновид клітин пухкої сполучної тканини, що утворюються в кістковому мозку), які містять у своїх гранулах гепарин, гістамін, серотонін та інші фізіоло­гічне активні речовини, що беруть участь у важливих про­цесах; акросому сперміїв — органели сперматозоїда, що міститься на вершині його головки (під час запліднення в момент зіткнення сперматозоїда з яйцеклітиною ферменти, які знаходяться в акросомі, звільнюються і розчинюють яйце­ву оболонку, що забезпечує проникнення сперматозоїда в яйце); клітин кінчиків коріння рослин, які синтезують мукополісахаридний слиз, що змочує кінчик кореня та полегшує його проникнення в ґрунт.

У залозистих клітинах комахоїдних рослин — росички і жирянки — комплекс Гольджі продукує слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять і перетравлюють комах. У найпростіших елементи комплексу Гольджі утворюють ско­ротливі вакуолі. Подібно до процесу утворення гранул секрету відбувається й утворення лізосом. Різна тільки подальша участь цих двох типів структур. Якщо секреторна гранула виводиться з клітини, то лізосома залишається і працює в середині клітини. Отже, комплекс Гольджі формує апарат внут­рішньоклітинного перетравлювання. Деякі дослідники вва­жають, що комплекс Гольджі можна розглядати як мембран­не депо клітини. Тут формують мембрану такі структури, як секреторні гранули й лізосоми, і сюди само повертаються мем­брани ендоцитарних пухирців. Під час поділу клітини комп­лекс Гольджі розпадається на окремі диктіосоми, які спон­танно розподіляються між дочірніми клітинами.

Дата добавления: 2015-07-11