Ендоплазматична сітка

Ендоплазматична сітка (ретикулум) — органела еукаріотної клітини. Ця сітка добре розвинута в клітинах. Сітчасті структури мають складну систему дрібних вакуолей, канальців, з'єднаних одне з одним і обмежених одинарною мембраною завтовшки 5 - 7 нм. Ця сітка пронизує цитоплазму всієї клітини і в багатьох випад­ках безпосередньо переходить у зовнішню ядерну мембрану. Інколи вона буває пов'язана з цитоплазматичною мембраною. Мембрани сітки вкриті дрібненьки­ми часточками - рибосомами. Однак є ділянки ен­доплазматичної сітки, де рибосом немає. Отже, в клітинах розрізняють гранулярну (шорстку) ендо­плазматичну сітку, яка містить на собі рибосоми, і гладеньку (агранулярну) ендоплазматичну сітку, яка не містить рибосом (мал. 32).

Ендоплазматична сітка має пластинчасту будову. Модель тривимірної структури ендоплазматичної сітки зображено на мал. 33.

Основна функція гранулярної ендоплазматичної сітки полягає в транспорті білків, що синтезуються рибосомами на її поверхні. Зазначимо, що білкова молекула, яка синтезується, тобто ланцюг з амінокислот (поліпептидний ланцюг), зали­шається приєднаним до рибосоми доти, доки її синтез не закінчиться. На початку синтезу білка першу частину поліпептидного ланцюга, що наростає, може складати «сигнальна» послідовність, яка своєю конфігурацією відповідає специфічному рецептору на мембрані ендоплазматичної сітки, зав­дяки чому забезпечується зв'язок рибосоми з сіткою. Рецеп­тор утворює канал, по якому білок переходить у цистерни ендоплазматичної сітки (мал. 34). Як тільки білок потрап­ляє всередину, сигнальна послідовність відщеплюється від поліпептидного ланцюга і білок набуває третинної структури. На рибосомах ендоплазматичної сітки синтезуються переважно білки, які виводяться з клітини назовні або транспортуються до комплексу Гольджі. Синтезовані білки надхо­дять у порожнини гранулярної ендоплазматичної сітки, де здійснюється АТФ-залежний транспорт білків і може відбу­ватися їх модифікація і концентрація.

Елементи гладенької ендоплазматичної сітки так само, як і гранулярної, поділяють цитоплазму клітини на два безпосеред­ньо не зв'язаних один з одним відсіки (компартменти): внут­рішній, що включає вміст порожнин, і зовнішній, тобто цитозоль. Це дає змогу розмежувати роботу окремих ферментних систем у клітині й створити умови для їх координаційної взаємодії.

У різних типів клітин розміри, форма і ступінь розвитку гладенької ендоплазматичної сітки коливаються в широких межах. Вона може утворювати густу сітку, в якій канальці, трубочки і цистерни тісно прилягають одні до одних, переплі­таючись, а в інших випадках утворюють рідку сітку, розді­лену цитозолем. Це пов'язано з диференціацією і функціо­нальною активністю клітин.

Мембрани ендоплазматичної сітки містять дві групи фер­ментів: Окисно-відновні ферменти беруть участь у перенесенні електронів і створюють незалежні від мітохондріальних чи пластидних системи перенесення електронів.

Крім окисно-відновних ферментів у мембранах гладенької ендоплазматичної сітки містяться неспецифічні естерази, що беруть участь у гідролізі жирних кислот, а також фосфорилази наприклад глюкозо-6-фосфатаза, що бере участь в обміні вуглеводів і перенесенні глюкози. До групи фосфорилаз належать також нуклеозидфосфатази, які гідролізують моно-, ді- і трифосфати нуклеозидів. Наявність таких ферментів свідчить про багато­гранність функцій мембран ендоплазматичної сітки.

З мембранами гладенької ендоплазматичної сітки пов'язані насамперед синтез і обмін ліпідів — тригліцеридів, жирних кислот, холестерину, фосфоліпідів. На мембра­нах гладенької ендоплазматичної сітки відбувається синтез і розщеплення глікогену, синтез аскорбінової кислоти. Гладенька ендоплазматична сітка накопичує і виводить з клітини отруйні речовини і лікарські препарати, що потрапляють у клітину ззовні. Крім того, гладенька ендоплазматична сітка здійснює синтез стероїдних гормонів, а в м'язових волокнах утворює саркоплазматичну сітку, яка, викидаючи і накопичуючи йони кальцію, спричинює скорочення та розслаблення волокон. Найрозвиненіша гладенька ендоплазматична сітка знахо­диться в клітинах, що виробляють небілкові продукти (кора надниркових залоз, статеві залози та ін.). У рослинних кліти­нах подібні функції виконують вакуолі.

Вакуолі рослинних клітин. Вакуоля рослинної клітини є мембранним мішком, оточеним одинарною мембраною — тонопластом.

У рослинних клітинах, особливо дозрілих, клітини мають одну велику центральну вакуолю. Вся система вакуолей рос­линної клітини у молодій клітині складається із системи канальців і пухирців. У міру росту і диференціації клітини вони збільшуються і зливаються в одну велику центральну вакуолю, яка може займати 70 —95 % об'є­му клітини. Рідина, що заповнює центральну вакуолю, називається клітинним соком. Це водяниста рідина з рН = 2...5, що містить розчинні у воді мінеральні й органічні солі, цук­ри, органічні кислоти, амінокислоти, білки, кисень, вуглекис­лий газ, деякі пігменти, токсичні та кінцеві продукти метаболізму.

Рослинні вакуолі виконують такі основні функції. У кон­центрований клітинний сік унаслідок осмосу вода надходить крізь тонопласт, після чого в клітині створюється відповід­ний тургорний тиск і цитоплазма притискається до клітинної стінки. Поглинання води в результаті відіграє важливу роль при розтягуванні клітин під час їх росту. Вакуоля регулює водно-сольовий обмін та підтримує тургорний тиск у клітині. Інколи у вакуолях містяться пігменти, які називають антоціа­нами, червоного, пурпурового або синього забарвлення. Саме ці пігменти визначають забарвлення квітів, плодів, бруньок і восени листків. Це має велике значення для приваблювання комах, птахів та інших тварин, які беруть участь у запиленні рослин і рознесенні насіння.

Вакуолі рослинних клітин відіграють роль лізосом, тобто вони мають гідролітичні ферменти, які розщеплюють певні речовини. Після загибелі клітини тонопласт, як і всі мембрани, втрачає свою вибіркову проникність.

Крім того, у вакуолях можуть накопичуватися відходи жит­тєдіяльності, токсичні речовини та інші метаболіти.

Деякі складові частини клітинного соку є запасними пожив­ними речовинами, що можуть використовуватися цитоплаз­мою, наприклад цукри, мінеральні солі, інулін.

У клітинах тваринних організмів містяться по­рівняно невеликі вакуолі — фагоцитарні, травні, автофагуючі і скоротливі.

Рибосоми. Рибосоми — це органели клітини, на яких відбувається біосинтез білка. Кількість рибосом у живій клітині досить велика. У бактеріальній клітині міститься 10⁴ -10⁵ рибосом, а в еукаріотних клітинах число їх у кілька разів більше.

Рибосоми складаються з двох різних субодиниць — вели­кої і малої, на які вони можуть дисоціювати. Кожна субодиниця (субчастинка) є складним комплексом з білків і моле­кул рибосомних РНК.

В еукаріотній клітині рибосоми з'єднані з ендоплазма­тичною сіткою або вільно знаходяться в цитоплазмі. Будова їх ідентична. У прокаріотів вони вільно плавають у цито­плазмі.

Розрізняють рибосоми прокаріотного та еукаріотного типів. Рибосоми прокаріотів мають коефіцієнт седиментації 70S, еукаріотів — 80S.

70S-Рибосома складається з великої субодиниці, яка має коефіцієнт седиментації 50S, і малої — 30S.

80S-рибосома складається з великої субодиниці, яка має коефіцієнт седиментації 60S, і малої — 40S.

За певної хімічної обробки ці субодиниці можуть дисоці­ювати на складові частини — білок і рРНК. Співвідношення за масою білок: РНК для рибосом прокаріотів становить 2:1, еукаріотів —1:1 (мал. 35). Рибосоми прокаріотів складаються з трьох видів РНК — 16S-РНК - утворює малу субодиницю та 23S-РНК і 5S-РНК -утворюють велику субодиницю. Рибосоми клітин еукаріотів складаються з чотирьох видів РНК: 18S-РНК — утворює малу субодиницю та 28S-РНК, 5,8S-РНК і 5S-РНК - утво­рюють велику субодиницю.

Молекули РНК у рибосомах утворюють їх структурний каркас. На одну рибосому припадає 55 білків у прокаріотів і 75 білків у еукаріотів. Слід зазначити, що кожний білок рибосом містить одну молекулу.

Деякі з білків входять до складу рибосом лише під час біосинтезу білка.

Нині вдалося здійснити поза організмом (іn vitro) «само-збирання» цілої функціональної рибосоми з білків і рибосомної РНК. Це свідчить про те, що складна структура рибо­соми зумовлена виключно взаємодіями між молекулами, які входять до її складу.

Будову рибосом вивчають за допомогою електронного мікроскопа. На мал. 36 зображено дві взаємно перпендику­лярні проекції 70S-рибосоми з бактерії кишкової палички (Е. соlі). Розміри рибосом прокаріотів становлять приблизно 20 нм у найменшому вимірі і 30 нм — у найбільшому. 80S-Рибосоми подібні за формою до рибосом прокаріотів, однак приблизно в 1,15 раза більші в кожному вимірі.

Перед початком синтезу білка з малою субодиницею зв'я­зуються інформаційна РНК, формілметіоніл-тРНК і фактори ініціації. Цей комплекс об'єднується з великою субодиницею. Зв'язок дуже міцний. Рибосома має специфічні місця для приєднання аміноацил-тРНК, місця утворення пептидного зв'язку й гідролізу гуанозинтрифосфату, що забезпечує постійний рух рибосоми вздовж молекули іРНК під час син­тезу поліпептидного ланцюга. З однією молекулою іРНК може взаємодіяти не одна, а кілька рибосом, утворюючи комплекс -полірибосому (полісому).

Утворюються рибосомні РНК в ядерцях еукаріотів, де лока­лізовані гени, що кодують три з чотирьох видів РНК — 28S-РНК, 18S-РНК і 5,8S-РНК; 5S-РНК кодується поза ядер­цем. Попередники рибосом покриваються рибосомними білка­ми, що надходять з цитоплазми, і формують рибосомні суб-часточки, які потім спрямовуються до цитоплазми. Повністю сформованих рибосом в ядрі немає. Схеми будови рибосоми зображено на мал. 37.

Дата добавления: 2015-07-11