Клітини еукаріотів.

Клітини еукаріотів, так само як і прокаріотів, вкриті ци­топлазматичною мембраною (рис1.5.3).

За властивостями і функціями мембрани еукаріотних клітин і прокаріотів подібні. Проте в еукаріотних клітинах плазматична мембрана не містить фер­ментів, що здійснюють синтез АТФ, як це відбувається у про­каріотів.

Зовні тваринна клітина покрита клітинною оболонкою (цитолемою), що містить клітинну мембрану (плазмолему) і глікокалікс.

Глікокалікс () це надмембранний тонкий прошарок який розміщується зовні від плазмолеми. Товщина цього прошарку біля 3 - 4 нм і він знайдений практично у всіх тваринних клітин, але ступінь його виявлення різна. Глікокалікс представляє асоційований з плазмолемою глікопротеіновий комплекс, до складу якого входять різні вуглеводи. Вуглеводи утворюють довгі, розгалужені ланцюги полісахаридів, зв’язані з білками і ліпідами, що входять до складу плазмолеми (рис.1.4). При використанні спеціальних методів виявлення полісахаридів (барвник - рутенієвий червоний) видно, що вони утворюють чохол поверх плазматичної мембрани. Глікокалікс, як і целюлозна стінка рослин, здійснює насамперед функцію безпосереднього зв'язку клітин із зовні­шнім середовищем, але, на відміну від стінки рослинної клітини, не виконує опорну функцію.

В глікокаліксі можуть розташуватися білки, не зв’язані безпосередньо з біліпідним прошарком. Як правило, це білки-фермен­ти, які приймають участь в позаклітинному розщеплені різних речовин, таких як вуглеводи, білки, жири і інші.

Окремі ділянки мембрани і глікокаліксу можуть диференціюватися, перетворюючись на мікроворсинки (звичайно на поверхні клітини, що контак­тує з довкіллям) і міжклітинні сполучення та зв'язки, які знаходяться між клітинами тканин і мають різну структуру. Одні з них відіграють механічну роль (міжклітинні сполучення), інші — беруть участь у міжклітинних обмінних проце­сах, змінюючи електричний потенціал мембрани.

Плазмолема як бар’єрно-рецепторна і транспортна система клітини. Плазмолема (), чи зовнішня клітинна мембрана, серед різних клітинних мембран займає особливе місце. Це поверхнева периферійна структура, яка не тільки обмежує клітину ззовні, і забезпечує її безпосередній зв'язок з позаклітинним середовищем, а і відповідно, і з усіма речовинами і стимуляторами, що впливають на клітину.

Хімічний склад плазмолеми. Основу плазмолеми утворює ліпопротеіновий комплекс, ліпіди (~40%) і білки (~60%), у багатьох мембранах знайдені вуглеводи (5 -10%). Склад ліпідів різноманітний. Товщина плазматичної мембрани близько 10 нм. Її будову можна вивчити тільки за до­помогою електронного мікроскопа. Характерними представниками ліпідів, у клітинних мембранах, є фосфоліпіди (гліцерофосфатіди), сфингоміеліни, а із стероідних ліпідів - холестерин. В основі мем­брани лежить подвійний шар ліпідів (які як органічні молекули, нерозчинні у воді). Найбільше в мем­бранах фосфоліпідів. Молекули білків розташо­вуються в шарі ліпідів на різній глибині (є периферійні білки, частина білків пронизує мембрану наскрізь, частина — занурена в шар ліпідів), виконуючи різні функції. Молекули біл­ків і ліпідів рухливі, що забезпечує динаміч­ність плазматичної мембрани.

Особливістю ліпідів мембран є розділення їх молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, такі, що не несуть зарядів «хвости», що складаються з жирних кислот, і гідрофільні, заряджені полярні «головки». Це визначає здатність ліпідів утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5 - 7 нм. Різні клітинні мембрани можуть значно відрізнятися один від одного по ліпідному складу. Вони розрізняються і набором білкових молекул. Багато мембранних білків складаються з двох частин, з ділянок, багатих полярними амінокислотами (що несуть заряд), і ділянок, збагачених неполярними амінокислотами: гліцином, аланіном, валіном, лейцином. Такі білки в ліпідних шарах мембран розташовуються так, що їх неполярні ділянки як би занурені в «жирну» частину мембрани, де знаходяться гідрофобні ділянки ліпідів. Полярна (гідрофільна) ж частина цих білків взаємодіє з головками ліпідів і обернена у бік водної фази. Окрім таких інтегральних білків, існують білки, частково вбудовані в мембрану — напівінтегральні, і примембранні - не вбудовані в біліпідний шар.

По біологічній ролі білки мембран можна розділити на білки-ферменти, білки-переносники, рецепторні і структурні білки. Вуглеводи мембран входять в склад не у вільному стані, пов'язані з молекулами ліпідів або білків. Такі речовини називаються відповідно гліколіпідами і глікопротеінами. Кількість їх в мембранах зазвичай невелика.

Як би не була велика відмінність між мембранами по кількості і складу їх ліпідів, білків і вуглеводів, мембрани володіють низкою загальних властивостей, що визначаються їх основною структурою. Всі мембрани є бар'єрними структурами, що різко обмежують вільну дифузію речовин між цитоплазмою і середовищем, з одного боку, і між гіалоплазмою і вмістом мембранних органел — з іншого боку. Особливість же специфічних функціональних навантажень кожної мембрани визначається властивостями і особливостями білкових компонентів, велика частина з яких є ферменти, або ферментні системи. Велику роль у функціонуванні мембран грають гліколіпіди і глікопротеіди.

Функції плазматичної мембрани різ­номанітні. Вона є бар'єром, що від­межовує внутрішній вміст клітини від зовнішнього середовища, функції рецепції та транспорту.

Рецепторні функції пов’язані з локалізацією на плазмолемі спеціальних структур, які приймають участь у специфічному «пізнаванні» хімічних і фізичних факторів. Клітинна поверхня має великий набір компонентів — рецепторів, визначаючих можливість специфічних реакцій з різними агентами. Рецепторами на поверхні клітини можуть служити глікопротеіди і гліколіпіди мембран (рис. 5). Вважають, що такі чутливі до окремих речовин ділянки можуть бути розміщені по всій поверхні клітини, або зібрані у невеликі зони. Існують рецептори до біологічно активних речовин — гормонів, медіаторів, до специфічних антигенів різних клітин чи до певних білків.

З плазмолемою пов'язана локалізація специфічних рецепторів, що відповідають за такі важливі процеси, як взаємне розпізнавання клітин, розвиток імунітету, рецепторів, що реагують на фізичні чинники. Так, в плазмолемі світлочутливих клітин тварин розташована спеціальна система фоторецепторних білків (родопсин), за допомогою яких світловий сигнал перетворюється на хімічний, що у свою чергу приводить до генерації електричного імпульсу.

Транспортна функція. Плазмолема пропускає в кліти­ну, або з неї різні речовини, маючи властивість напівпроникності і таким чином забезпечує пасивний перенос що здійснюється шляхом дифузії (за градієнтом кон­центрації) ряду речовин, наприклад води, іонів, деяких низькомолекулярних сполук. Друга група речовин про­никає через мембрану шляхом активного переносу проти градієнта концентрації з затратою енергії за рахунок розщеплення АТФ. Так транспортуються певні органічні молекули (са­хара, амінокислоти і інші). Транс­порт буває полегшеним, якщо йому сприяє якийсь переносник або система переносників (особливі білки, що змінюють свою конформа­цію, внаслідок чого в мембрані відкриваються канали, через які в клітину над­ходять чи видаляються з неї певні речовини). Ці процеси можуть бути спряжені з транспортом іонів, в них приймають участь спеціальні біл­ки-переносники.

Великі молекули практично через мембрану не транспортуються. Вони надходять у клітину в результаті особливого процесу — ендоцитозу (рис. 2.3, А, Б).

Дата добавления: 2015-07-11