Происхождение и эволюция

См. также: Палеоэнтомология

Отпечаток вымершей гигантской стрекозы меганевры с размахом крыльев 75 см

Ископаемый ручейник в янтаре

Установление происхождения класса насекомых сталкивается с трудностями. Ключевая проблема состоит в отсутствии окаменелостей, по которым можно было бы установить филогенетические отношения насекомых^[126].

Традиционно на основе морфологических сравнений (в особенности трахеальных дыхательных систем) ближайшими родственниками насекомых считали многоножек. В соответствии с этой точкой зрения обе группы объединяли в таксон «неполноусые» (Atelocerata).

Однако построение филогений на основе последовательностей генов и недавние морфологические исследования свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Ракообразные известны из отложений раннего кембрия (около 511 млн лет), в то время как насекомые появляются в палеонтологической летописи только в раннем девоне (около 410 млн лет). Таким образом, гипотеза о происхождении ракообразных и насекомых от единого общего предка порождает временной промежуток около 100 млн лет, в течение которого насекомые должны были существовать. Отсутствие останков насекомых в палеонтологической летописи в течение указанного периода обычно объясняется тем, что они не сохранились до наших дней^[126]. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — либо с жаброногими^[126], либо с ремипедиями и, возможно, также с цефалокаридами^[127][128]. В соответствии с последней гипотезой эволюционная ветвь насекомых отделилась от ракообразных в позднем силуре — раннем девоне. Примитивные предки насекомых существовали 350 млн лет назад в девонском периоде, а вероятно, ещё и раньше. Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн лет)^[129][130] и Strudiella devonica (385—360 млн лет)^[131]. К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы, Паолиидовые, стрекозоподобные Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и Герариды, найденные в карбоне (более 300 млн лет)^[132].

Эволюционная история насекомых связана с историей других животных и растений: с освоением ими наземной среды обитания и использованием новых экологических ниш, образовавшихся в новых биоценозах^[133]. Во время своего эволюционного развития насекомые образовывали новые формы, многие из которых после длительного существования вымирали^[133]. Некоторые из вымерших форм отличались гигантизмом, например, Mazothairos (Palaeodictyoptera) с размахом крыльев до 55 см. К отряду Protodonata принадлежат крупнейшие за всю историю Земли насекомые. Это Meganeura monyi (найденная во Франции, с размахом крыльев 75 см) и Megatypus из каменноугольного периода, пермские Meganeuropsis permiana (США), которые имели размах крыльев до 71 см^[10]. Найденные в России отпечатки крыльев пермских Arctotypus sinuatus говорят об их общих размерах около 120 мм. Предположительно, и имаго, и их нимфы были хищниками. Большинство таких находок представляют собой только фрагменты крыльев, и лишь у нескольких обнаруженных экземпляров сохранились отпечатки других частей тела: головы с крупными челюстями и большими глазами, а также отпечатки грудки и длинного брюшка^[10]. Отряд палеодиктиоптеры — разнообразная группа, широко представленная 320—220 млн лет назад крупными ископаемыми насекомыми (до 50 см) с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Представители отряда протортоптер (Protorthoptera) были обычны до пермского периода. Это наиболее ранние из известных ископаемых Neoptera. Для них характерны кожистые передние крылья, увеличенная анальная область задних крыльев и хорошо развитый грызущий ротовой аппарат. С позднего карбона до ранней юры известен отряд миомоптера (Miomoptera, мелкие насекомые с длинными крыльями, похожи на ручейников), древнейший и наиболее примитивный отряд из группы насекомых с полным превращением^[132].

Среди насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн лет)^[134]. Отряды подёнки, стрекозы, прямокрылые, тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн лет), полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн лет), перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые — с триаса (250 млн лет)^[132]. Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет^[10]. В то же время такая большая группа, как бабочки, известна только из мелового периода, а богатые видами в современной фауне такие семейства, как саранчовые, тли из семейства Aphididae, термиты из семейства Termitidae и высшие двукрылые (Tephritidae, Tachinidae и др.) известны только лишь с неогена^[133]. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири^[132].

Дата добавления: 2015-10-16